МОРФОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ ТРИХИHЕЛЛ

Тpихинеллы — мелкие живоpодящие нематоды. Размеpы самки 2–4 мм, самца — 1–2 мм. Развитие тpихинелл pазных видов и у pазных животных пpоисходит однотипно и включает фазы: кишечную, мигpационную и мышечную. Биологический цикл у всех видов трихинелл сходный. Кратко его можно свести к следующему: личинки трихинелл (мышечная стадия паразита), попав с мясом в желудок, под действием желудочного сока освобождаются от капсул, проникают в тонкий отдел кишечника и развиваются в слизистой оболочке до половозрелых особей. Через 30-40 часов после поедания мяса с личинками трихинелл большинство самок являются уже оплодотворенными, а на 6-7-ой день они рождают первых личинок. Последние, через мезэнтериальные лимфатические протоки, перитониальные лимфатические узлы, грудной проток, полую вену, малый круг кровообращения и, наконец, через большой круг кровообращения разносятся по всему организму. Благоприятные условия для своего развития личинки находят в волокнах скелетных мышц, где они растут до инвазионной стадии и кто умеет – инкапсулируется. Мясо таких животных является источником заражения трихинеллезом других животных и человека. Таким образом, весь цикл развития паразита происходит в одном хозяине.

Кишечная фаза. Заражение происходит при поедании мяса, содеpжащего инкапсулиpованные личинки тpихинелл. В процессе пищеваpения в желудке и двенадцатипеpстной кишке капсулы pазpушаются, что занимает пpимеpно 1 час. Юные тpихинеллы, находясь в пpосвете двенадцатипеpстной кишки, созpевают в течение 3–4 суток, после чего самки начинают отpождать личинок pазмеpом 100–110 мкм. Пpоцесс отpождения длится от 10 до 45 дней, и после его окончания гельминты вскоpе погибают. Сpок жизни кишечной стадии — до 42–56 дней. Всего самка pождает до 2100 личинок.

Миграционная фаза. Личинки проникают в лимфатические щели; по лимфатическим путям чеpез гpудной пpоток попадают в ток кpови и pазносятся по всему оpганизму. Мигpация личинок начинается пpимеpно на 6 день от момента заpажения.

Мышечная фаза. Оседание личинок происходит в поперечнополосатых мышцах. Пеpвые, пока еще немногочисленные личинки появляются там уже на 6–7 день. Они pаспpеделяются неpавномеpно, пpедпочитая мимическую, дыхательную, жевательную мускулатуpу, диафpагму, сгибатели конечностей. Осев в мышцах, личинки увеличиваются в pазмеpах пpимеpно в 10 pаз и к 17–18 дню становятся способны заpажать следующего хозяина. Пpи этом они свиваются в спиpаль (за исключениемT. pseudospiralis). К 3–4 неделе вокpуг личинок фоpмиpуются капсулы, в котоpых те сохpаняют жизнеспособность годами. У T. spiralis капсулы pазмеpами 0,2?0,5?0,6 мм имеют фоpму лимона, у T. nativa и T. nelsoni они более окpуглы. Капсулы не фоpмиpуются вокpуг личинок T. pseudospiralis.

Трихинеллы в поселениях человека встречаются у собак, кошек, свиней, мышевидных грызунов. Эти животные могут заражаться трихинеллезом либо через свинину, либо через дичь или грызунов. Круговорот трихинеллезной инвазии в природе осуществляется преимущественно через поедание трупов и гораздо реже в результате хищничества. Разумеется, заражение животных чаще происходит зимой и ранней весной в период скудного питания. Интенсивность трихинеллезной инвазии находится в прямой зависимости от дозы инвазионного начала и степени адаптивности трихинелл к хозяину. Существует общая закономерность: молодые животные более восприимчивы к трихинеллам, чем взрослые. Например, 1-1,5-месячные щенки собак, волков, лисиц, шакалов и других канид заражаются трихинеллами очень интенсивно и могут погибнуть от трихинеллеза на 3-5 неделе после заражения с интенсивностью более 1000 личинок на 1 г скелетных мышц, тогда как взрослые особи этих животных при любой дозе инвазионного начала переболевают трихинеллезом легко, а интенсивность инвазии не превышает в среднем 40-50 личинок на 1 г мышечной ткани. В кишечнике трихинеллы паразитируют у них 5-6 недель и за это время имаго почти полностью используют свою репродуктивную возможность. Большинство мышечных личинок развивается у них до инвазионной стадии. Только не адаптированные к хозяину виды трихинелл не находят в мышцах благоприятных условий для своего развития и массами погибают. С течением времени хозяин полностью освобождается от таких трихинелл.

Заселение скелетных мышц хозяина личинками трихинелл неодинаково. Наиболее сильно поражаются те группы мышц, которые в период расселения личинок по организму наиболее интенсивно функционировали. Это связано с количеством потребляемой мышцами крови, ведь личинки транспортируются к мышцам током крови. И поскольку кровоснабжение мышц регулируется согласно выполняемой ими работы, то при умеренной работе мышцы, наиболее функционально отягощенные, инвазируются сильнее, чем мышцы, имеющие меньшую нагрузку. Этим и следует объяснить причину излюбленных мест локализации трихинелл у разных видов животных. Например, у домашних свиней, из-за малой их подвижности, наибольшую нагрузку имеют диафрагмальные мышцы, участвующие в акте дыхания, у цепных сторожевых собак – мышцы гортани и глотки, а в летний период еще и языка, у диких животных – мышцы конечностей, у грызунов – жевательные мышцы, где находят обычно наибольшее количество личинок трихинелл. Разница в интенсивности поражения мышц личинками может достигать десятикратной и даже более. Но при умеренной инвазии, а тем более при сильной, личинки трихинелл легко обнаруживаются в любой группе скелетных мышц.

Только что родившаяся личинка имеет в среднем длину 100 и ширину 4 мкм. Она обладает способностью активно внедряться в мышечное волокно, ибо только внутри него может развиваться. Личинка раздвигает миофибриллы и сразу же выделяет ферменты, приводящие к расплавлению миофибрилл. Волокно теряет поперечную исчерченность. Однако саркоплазма, образовавшаяся на месте разрушенных миофибрилл, остается живой, за счет чего позднее и происходит полная регенерация мышечного волокна. Сарколемма мышечного волокна противостоит разрушающему действию ферментов паразита и является как бы футляром, в котором развивается личинка. В ответ на повреждение мышечное волокно регенерирует, в результате чего синтез белка возрастает в несколько раз. Это способствует лучшему питанию и более быстрому росту личинки. Развитие личинок происходит только в живой мышечной ткани, в тесном взаимодействии продуктов обмена личинки и регенерирующей мышечной саркоплазмы, некроза мышечного волокна, как утверждалось в ранних работах, растущие личинки не вызывают. Редко наблюдаемая гибель отдельного мышечного волокна влечет за собой гибель и резорбцию развивающейся в нем личинки. Также и со смертью хозяина развитие личинок немедленно прекращается.

Рост личинок сначала происходит больше в толщину, чем в длину. На 13-ый день после заражения личинки становятся более крупными, но еще прямыми. На 17-20-ый день длина личинок достигает 900 мкм. Они уже свернуты, а кутикула приобретает непроницаемость и стойкость по отношению химических веществ. Вокруг личинок начинается осаждение белка, из которого формируются стенки капсулы. 18-дневные личинки T.nativa, 19-дневные T.spiralis и 20-дневные T.nelsoni становятся инвазионными, то есть способными вызвать заражение восприимчивых животных и совершать новый биологический цикл.

С 20-22-го дня после заражения вокруг личинок капсулообразующих видов трихинелл начинает формироваться капсула. Еще Лейкарт считал, что в образовании капсулы паразит играет активную роль. Но только после описания T.pseudospiralis окончательно прояснилось, что личинки сами строят капсулы из материала хозяина и собственного строительного белка и ферментов. Главным структурным элементом стенки капсулы является коллаген. Вместе с личинкой оболочка капсулы отграничивает часть саркоплазмы с крупными мышечными ядрами и митохондриями. С внешней стороны капсулы оплетаются кровеносными сосудами и нервными волокнами.

Таким образом, при трихинеллезе происходит ярко выраженная реакция сосудистых и нервных элементов в поперечно-полосатой мускулатуре. Эта реакция проявляется в раздражении и образовании новых приборов в виде капилляров и тонких нервных волоконец. Капсуле, как и всякой иной живой ткани, кровеносная система и иннервация необходимы для обеспечения нормальной жизнедеятельности. Ведь только в этом случае возможно длительное сохранение жизнеспособности трихинелл. Поэтому, возникновение вокруг капсулы сети кровеносных сосудов и нервных волокон следует рассматривать как образование новых морфологических структур.

Капсула вокруг личинок трихинелл представляет собой полупроницаемую мембрану. Через сосудистую сеть вовнутрь капсулы проникают питательные вещества и выводятся продукты обмена личинки. Синтез белка может происходить до тех пор, пока в капсуле сохраняется живая мышечная цитоплазма с ядрами и митохондриями. С гибелью последних, капсула, с заключенной в ней личинкой, становится в организме хозяина чужеродной и подвергается клеточно-ферментативной резорбции.

Поскольку внутри капсулы постоянно осуществляются обменные процессы и синтезируются белки, часть их накапливается в стенках капсул. Постепенно они утолщаются, а в стенках старых капсул откладываются соли извести. В полностью обезызвествленных капсулах личинки погибают из-за голодания и отравления продуктами метаболизма.

Наиболее толстостенные капсулы формируются личинками T.nativa. Личинка T.spiralis и T.nelsoni не образуют сильно толстостенных капсул, а личинки трихинелл Экваториальной Африки строят их медленнее, чем другие капсулообразующие виды. Личинки T.pseudospiralis, как уже упоминалось, совсем не умеют инкапсулироваться.

Все виды трихинелл имеют обширный круг хозяев и огромный ареал. Тем не менее, у каждого паразита есть наиболее приемлемые для него хозяева, к которым он хорошо адаптирован, и есть животные менее для него подходящие. Наиболее многочисленный круг хозяев имеет вид T.pseudospiralis, который паразитирует на мясоядных млекопитающих и птицах. Однако каниды весьма устойчивы к нему. Например, у взрослых собак личинки сравнительно быстро вымирают. Для T.nativa наилучшими хозяевами являются каниды, кошачьи и другие хищники, а также насекомоядные и некоторые всеядные. Но к крысам и свиньям этот вид не адаптирован. В наших опытах из 8 свиней, которым скормили личинок T.nativa в дозе 20 экземпляров на 1 г массы тела, через 30 дней после заражения личинки трихинелл были обнаружены только у 5 животных (исследовались биопсированные кусочки мышц). Интенсивность инвазии у зараженных свиней колебалась от 1 до 95 личинок в 1 г мышц, причем у двух свиней около трети личинок были уже мертвыми. Три свиньи совсем не заразились, а заразившиеся – полностью освободились от личинок трихинелл за 120-150 дней от момента заражения. Личинки гибнут еще на стадии роста и в период капсулообразования, позднее погибают и инкапсулированные. Аналогичная доза T.spiralis для свиней летальна.

У T.nelsoni адаптивность к свиньям немного выше, чем у Т.nativa. Однако и этот вид трихинелл не может долго существовать у свиней и, следовательно, удерживаться в свином стаде. Вероятно, именно высокая устойчивость свиней к природным трихинеллам длительное время препятствовала вовлечению этих хозяев в круговорот инвазии. Только с одомашниванием и разведением свиней возникли благоприятные условия паразитирования у свиней природных T.nelsoni.

Симбионты трихинелл. Любой организм, к какой бы систематической группе он не относился, от одноклеточных водорослей до эвкалипта и от амебы до человека, находится в симбиотических отношениях с микробами. Как выразился в свое время Л. Пастер, “жизнь без микробов невозможна”. У трихинелл в качестве симбионтов обитают бактерии из группы стафилококков. Эти микробы продуцируют аминокислоты и различные белки, в том числе ферменты, которые трихинеллы используют для своих нужд. Кроме того, симбиотические стафилококки вырабатывают целый ряд токсинов, нужных трихинеллам для подавления защитных сил организма хозяина. В сущности, весь патогенез и симптомокомплекс трихинеллеза обусловлен симбиотическими стафилококками. К сожалению, клиницисты до сих пор никак не могут осмыслить это вездесущее явление природы, которое, следовательно, остается без внимания лечащего врача. На правах коменсалов и паразитов у трихинелл могут обитать и возбудители различных инфекций, в том числе сибирской язвы, бешенства, бруцеллеза, чумы, оспы и других. Эти микробы могут сохраняться у трихинелл в ряду поколений, не причиняя им никакого вреда, но они остаются вирулентными для хозяев трихинелл.