Название myxomycetes получили от Греческих слов myxa (слизь) и myketes (грибы), и сначала использовалось в 1833, чтобы описать группу. Однако, некоторые биологи чувствовали, что слизевики более животно-подобны, называя их Mycetezoa, от Греческого mykes (гриба) и zoon (животное).[2]
Myxomycetes, обычно называемые слизевиками, являются одними из наиболее экстраординарных организмов , т.к. они проявляют свойства и, грибов и животных.
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
Жизненный цикл начинается со споры (A), образованной в спорофоре. При соответствующей влажности и температурных условиях, спора прорастет и произведет 1-4 протопласта. (B) Протопласты (C), выходящие через трещины или поры в стенках споры, могут быть флагеллятными клетками или бесформенными миксамебами. Если влажность достаточная формируются флагеллятные клетки. В сухой окружающей среде - миксамебы. Обычно флагеллятные клетки появляются прямо из споры и могут превращаться в миксамебы. В случае неблагоприятных условий роста, они могут стать микрокистами (D), чтобы выжить в течение более длинных периодов времени. Слияние 2 совместимых клеток (E), или флагеллятных или миксамеб (плазмагамия и кариогамия), заканчивается образованием диплоидной зиготы (F и G). После периода питания и роста, зигота развивается в одноклеточную, многоядерную структуру (H), плазмодий. При неблагоприятных условиях может образоваться другая стойкая структура, склероций (I). При благоприятных условиях склероций может преобразовываться в плазмодий (J). Зрелый плазмодий (K) производит один или большее количество споросодержащих структур, называемых плодовыми телами(L).
Все структуры, кроме миксамеб и флагеллятных клеток, диплоидны. Редукционное деление происходит при их образовании .
Некоторый миксомицеты развиваются без полового размножения, их жизненный цикл является полностью диплоидным. Некоторая виды могут использовать оба типа жизненных циклов или переходить от одного типа к другому.
Классификация
Отдел Myxomycota
Класс Myxomycetes
Подкласс Myxogasteromycetidae[3](рис. См. Приложение I)
В основном слизевики встречаются в природе в стадии хрупкого плодового тела. Чтобы собирать плодоносящие тела необходимо удалить часть подложки, на которой находится спорофор карманным ножом. Чтобы не повредить экземпляр надо использовать пластиковые или картонные контейнеры. Спичечные коробки идеальны для этой цели. Маленькие растительные частицы (листья, ветви папоротника, или мхи) могут быть помещены в контейнер на подушечке для сохранения в процессе транспортировки. Если сбор - плазмодии, в контейнер необходимо поместить увлажненное бумажное полотенце, или фильтровальную бумагу, чтобы развитие слизевика продолжалось. Каждый контейнер должен быть помечен, чтобы было известно, где и когда был проведен сбор.[2]
В лаборатории позвольте зрелым экземплярам высохнуть, удаляя влагу, конденсирующуюся на крышке контейнера. После высыхания, экземпляр можно вклеить в помеченную коробку для постоянного хранения. Ярлык должен содержать информацию о видовой принадлежности, подложке на который произошло плодоношение, местоположение, дату и имя собравшего. Можно указать порядковый номер и имя определившего.
Чтобы предотвратить повреждение насекомыми, коллекции могут быть помещены в домашний морозильник на нескольких дней.
2.4. Выращивание культур. Метод влажных камер.
Плодовые тела миксомицетов могут быть собраны в течение лета и начала осени в умеренных районах мира. Однако, наблюдение и сбор коллекций миксомицетов не ограничены этими сезонами и могут иметь место и в другие сезоны, при использовании простой техники выращивания культуры. Этот метод культуры был развит в 1933, для наблюдения за ростом водоросли Protococcus на коре дерева. Эта техника начиная с того времени стала использовться и в изучении миксомицетов.
2.4.1.Сбор коры
Чтобы приготовить влажные камеры, нужно сначала собрать маленькие (1-2 см) кусочки наружной коры с живого дерева с использованием ножа или отвертки. (Другие материалы типа листьев, прутов и экскрементов травоядных животных могут также использоваться и будут обсуждены позже.) При удалении коры, надо постараться не повредить дерево. Деревья типа дуба (Quercus), ясенья (Fraxinus), вяза (Ulmus), клена (Acer) и гикори (Carya) с грубой корой производительнее чем деревья с гладкой корой. Главным образом, кора хвои не очень производительная; исключение - можжевельник (Juniperus), хотя кора сосны используется очень часто. После сбора кусочки коры должны быть помещены в помеченные мешки. Вообще, пластиковые мешки хороши для краткосрочного хранения. Для хранения более длительное время, чем несколько дней, должны использоваться бумажные мешки.
2.4.2.Подготовка Влажных камер
Любой контейнер, который может быть закрыт крышкой, можно использовать, как влажную камеру. Одноразовая пластмассовая чашка Петри – подходящй контейнер . Она может быть выброшена после использования. Спорофоры миксомицетов могут развиваться на крышке или стенке влажной камеры. Когда используется пластмассовая чашка Петри, часть пластмассы с плодоносящим телом можно просто вырезать из посуды. Тем не менее неплохи и стеклянные чашки Петри.
Кусок фильтровальной бумаги или бумажного полотенца необходимо обрезать по размеру камеры и поместить в основание . Далее необходимо поместить образцы (кора, листья, или пруты) поверх фильтровальной бумаги так, чтобы они закрыли основание, но не накладывались друг на друга. Кора должна быть помещена внешней поверхностью вверх. Необходимо добавить достаточное количество дистиллированной воды чтобы образец был закрыт. Затем, закройте контейнер, и отложите его на сутки, чтобы вода впиталась.
Контейнер должен быть помечен типом образца и датой. Восковой карандаш или маркер идеальны для этой цели. На следующий день, вода должна быть слита и культуры должны остаться в рассеяном свете при комнатной температуре.
2.4.3.Просмотр Культур
Культуры должны быть проверены после нескольких дней и затем просматриваться регулярно каждые несколько дней по крайней мере две или три недели. Культуры могут сохраняться в течение нескольких месяцев, так как некоторый миксомицеты не развиваются в течение нескольких недель или даже дольше. Однако, некоторые миксомицеты с очень маленькими спорофорами, включая вид Echinostelium, иногда появляются в пределах от 24 до 48 часов.
Добавлять воду к культурам не надо. Это может привести к неправильному развитию спорофоров, а также к развитию плесени (различнах грибов), которые способны подавить развитие миксомицетов, даже уничтожить их.
Культуры должны быть исследованы тщательно, чтобы обнаружить все плодоносящие тела. Несколько виды могут развиваться в единственной культуре. Культуры можно проверять, используя лупу с увеличениеи Х16-54 или, если доступно, бинокулярная лупа. При проверке культур можно не снимать крышку с контейнера, но часто это необходимо сделать, так как она создает блики.
Если в чашки все-таки была добавлена вода, то найденные спорофоры необходимо удалять из культуры и фиксировать, иначе спорофор может быть уничтожен грибами. В сухих камерах такой опасности нет.
Экология Myxomycetes
Хотя развитие, генетика, географическое распределение, физиология и ультраструктура миксомицетов - обычные предметы исследования, относительно немного известно об их экологии. Большинство исследований экологии слизевиков было основано на наблюдениях репродуктивной стадии в жизненном цикле. Эта стадия обычно наблюдается в природе. Микроскопические амебофлагеллятные клетки (одноклеточная пищевая стадия) легко наблюдаются в лаборатории, но практически невозможно наблюдать их в полевых условиях. Плазмодий (многоядерная пищевая стадия), хотя макроскопический - обычно не готов к споруляции.
Миксомицеты - типичные обитатели наземных экосистем. Для развития и образования спорофоров они используют разнообразные субстраты: подстилка, разлагающаяся древесина, кора деревьев, помет растительноядных животных, а также любую другую органику растительного происхождения. Считается, что большинство видов не приурочено к определенному типу субстрата. Тем не менее некоторые виды и даже более крупные таксоны достаточно узко специализированы, как например р. Cribraria специализированный к древесине хвойных, а также р. Didymium, большинство представителей которого предпочитают развиваться на подстилке. Однако до сих пор нет данных о приуроченности отдельного вида миксомицета к определенной породе дерева или роду в целом. Дроздович (Drozdowicz, 1977), изучал субстратное распределение миксомицетов на различных древесных породах и отметил, что различия касаются только того к какому классу относится дерево — голосеменным или покрытосеменным.[4]
Как отмечалось многими авторами (Новожилов, 1993; Мир растений, 1991; Stephenson, 1994), наибольшее количество видов ассоциировано с древесиной. На сегодняшний день известно около тысячи видов миксомицетов (Ainthwors, Bisby, 1995), из них около 70% видов в той или иной степени приурочено к древесине. Однако, эта цифра приведена только для бореальных лесов. В растительных сообществах, где отсутствует или плохо развита подстилка, а также другие типы субстратов эта цифра может доходить до 90 и более процентов.
2.5.1. Трофические Стадии
Обе питающиеся стадии миксомицетов обычно существуют в микросредах обитания, где популяции бактерий высоки. Бактерии, вероятно, главный источник продовольствия для миксомицетных амебофлагеллятных клеток. Escherichia coli и Enterobactor aerogenes использовались как пищевой ресурс для лабораторных исследований. Амебофлагеллятные клетки, как известно, питаются различными спорами грибов (Гильберт 1928). Разумно предположить, что, так как эти клетки можно вырастить на химически определенных питательных средах в лаборатории, прямое поглощение растворенных органических питательных веществ происходит и в природе.
Плазмодии, как известно, питаются разнообразными бактериями (Cohen 1941), но не все бактерии подходят для развития плазмодия, и некоторые могут даже прекращать рост. Остатки бактериальных клеток в пищеварительных вакуолях могут быть вытеснены в стебелек при споруляции (Blackwell 1974). Используя электронную микроскопию были обнаружены бактериальные споры и другие частицы в стебельках семи видов миксомицетов.[2]
В природе плазмодии поглощают различные типы пищи, включая водорослевые клетки, дрожжи и споры, вегетативные гифы и (в некоторых случаях) плодоносящие тела грибов (Lister 1888, Говард и Curie 1932). Плазмодии также питаются плазмодиями других видов (McManus 1962). Кроме того, плазмодий способен абсорбировать питательные вещества непосредственно из окружающей среды, и некоторые виды могут показывать внеклеточное переваривание растительного и микробного материала.
Плазмодии хорошо приспособлены, чтобы использовать условия среды, мигрируя через отверстия диаметром всего в несколько микронов, плазмодии могут проникать через крошечные отверстия в разлагающейся древесине. Некоторые плазмодии требуют большего количества влаги, чем другие. Тип афаноплазмодия проводит большую часть своего существования в пределах подложки, в отличие от фанероплазмодия, который лучше приспособлен к жизни на поверхности подложки. Фанероплазмодий имеет хорошо развитую слизистую оболочку, которая служит, чтобы защитить его от потери воды; афаноплазмодий не имеет такой оболочки (Alexopoulos 1960).
2.5.2. Связи с субстратом
Хотя плазмодий может мигрировать далеко от его исходного субстрата, наблюдения, и сбор указывают, что некоторые виды миксомицетов имеет тенденцию закреплятся за определенными типами подложек (Pratt 1934, Gray и Alexopolous 1968, и Stephenson 1988). Некоторые виды почти всегда обитают на коре или древесине, а другие на опаде и разлагающихся растениях. Причины для специфики выбора субстрата неизвестны (Eliasson 1981, Blackwell 1984), однако, они могут, вероятно, быть приписаны физическому и биотическому факторам (Stephenson 1988).
2.5.3. Сезон плодоношения
Сезон образования спорофоров для большинства видов миксомицетов в умеренных областях(регионах) начинается в начале лета и продолжается всю осень. В то время как некоторые виды образуют споры в течение полного периода, другие плодоносят сезонно. На востоке Северной Америке, Lycogala epidendrum может быть найдена с раннего лета до поздней осени.
Ceratiomyxa fruticulosais –плодоносит летом и не встречается осенью. Metatrichia vesparium –изредко встречается и осенью (Stephenson с 1988). В умеренных областях, myxomycetes не развиваются в течение зимних месяцев, хотя некоторые виды могут появляться в течение периодов оттепелей. В тропических районах, myxomycetes остаются активными круглый год, но их плодоношение не особенно обильно кроме некоторых периодов (Lazo 1966).
Главные факторы, воздействующие на сезонное распределение - влажность и температура (Alexopoulos 1968). Некоторые разновидности имеют температурные предпочтение. Blackwell и Gilbertson (1984) сообщили, что культуры влажной камеры Physarum straminipes из Пустыни Sonoran юго-запада Соединенных Штатов плодоносили более быстро при 20o C, чем при 30o C. В течение более раннего полевого изучения, выполненного в той же самой области, P. straminipes никогда не были собраны летом; они появлялись в течение зимних месяцев. Температура, кажется, наиболее важный фактор, основанный на данных, представленных коллекциями, сделанными равномерно в течение годичного периода в двух местах изучения в Бразилии (Maimoni-Rodella и Gottsberger 1980). Они нашли, что даже в присутствии адекватной влажности, myxomycetes были редки, когда температуры были ниже 14o C.
Хотя температура и влажность - важные факторы в определении сезонного распределения для myxomycetes с ограниченными плодоносящими периодами, наше знание этого аспекта экологии все еще не полно.
Как показывают проведенные в некоторых районах Среднего и Северного Урала, из тех видов, что предпочитают образовывать плодовые тела на древесине 65% используют также другие субстраты, и лишь 35% могут быть обнаружены только на древесине, причем 84% всех ксилофильных видов обитают как на древесине хвойных, так и лиственных пород, 11% в большей степени приурочены к хвойным, 5% — к лиственным.[4]
2.5.4. Миксомицеты и насекомые
Myxomycetes обеспечивают пищу, убежище, и место размножения для различных разновидностей насекомых. Самые обычные партнеры myxomycetes в умеренных лесах - жуки. Члены семейства Leiodidae неоднократно собирались с плодоносящими тела и плазмодиями. Жуки играют роль в рассеивании спор. Большинство жуков найдено со зрелыми плодоносящими телами, плазмодии - также важный источник продовольствия (Blackwell 1984, Wheeler 1987). Различные виды летающих насекомых - обычные партнеры myxomycetes (Buxton 1954). Разновидности мух, связанных с myxomycetes, принадлежат семействам Mycetophilidae, Scaridae и Drosophilidae. Муха Epicypta testata, наиболее часто находится в сотрудничестве с такой разновидностью как и Lycogala epidendrum. Sellier и Chassain (1976) сообщили, что взрослая муха иногда откладывает яйца около плазмодия Enteridium lycoperdon и Tubifera ferruginosa. Когда появляются личинки, они кормятся на плазмодии до окукливания, которое происходит одновременно со спорообразованием у миксомицетов. Когда взрослая муха появляется, споры прочно удерживаются на ее теле и разносятся ею.[2]
2.5.5. Миксомицеты и грибы
Плодоносящие тела миксомицетов могут служить как органическая подложка для различных разновидностей грибов. Эти грибы - прежде всего hyphomycetes, хотя некоторые - аскомицеты. Многие из hyphomycetes - фактически вегетативные стадии аскомицетов. (Stephenson и Studlar 1985).
2. 5.6.Значение для человека
Так как их существование неизвестно большинству людей, myxomycetes имеет небольшое воздействие на человека. Лишь рассмотренные выше плазмодиофоровые могут вредить хозяйственным культурам. Некоторые миксомицеты употребляются в пищу.
2.6.Географическое Распределение
Слизевики наиболее обычны в экосистемах леса, где имеется разнообразные материала подложки типа коры, пней и опавшего листа. Однако, myxomycetes могут находится, где есть растительные останки. Существуют водные виды миксомицетов. Didymium difforme способен к прохождению полного жизненного цикла под водой. Плазмодии наблюдаются в чашечках водных цветков.
Arcyria cinerea, A. denudata, Certatiomyxa fruticulosa, Comatricha typhoides, Lycogala epidendrum, и Stemonitis fusca - некоторые из наиболее часто встречающихся видов.
2.6.1. Myxomycetes, связанный с определенными Средами обитания
2.6.1.1 Миксомицеты, обитающие на коре деревьев
Миксомицеты одни из постоянных обитателей разлагающейся древесины. Их обилие и видовое разнообразие на этом субстрате довольно высоко. Это может объясняться наличием достаточно разнообразного материала для питания — бактерии, высокомолекулярные продукты разложения древесины, споры и гифы грибов, водоросли и др. С другой стороны разлагающаяся древесина способна достаточно долго удерживать влагу, необходимую для жизнедеятельности трофических стадий — миксамеб и плазмодия, температурные колебания внутри древесины относительно небольшие в течении суток, что также немаловажно. Древесина содержит все биогенные элементы, накопленные в течении жизни деревом, необходимые для нормального существования организма. В процессе разложения древесины грибами эти элементы высвобождаются и становятся доступными для потребления. Все это создает довольно благоприятный микроклимат для жизнедеятельности миксомицетов, особенно проявляющийся, как нам кажется на третьей стадии разложения. Еще одной возможной причиной высокого обилия миксомицетов на древесине в целом может являться отсутствие конкуренции со стороны других организмов. Большое количество видов, которое можно обнаружить на одном субстрате свидетельствует также и о низкой конкуренции среди самих миксомицетов или использовании разными видами разных трофических ресурсов, предлагаемых разлагающейся древесиной.[4]
2.6.1.2. Myxomycetes обитающие на листовой подстилке.
Diderma effusum, D. testaceum, Didymium melanospermum, Lamproderma scintillans, Physarum bivalve и P. cinereum склонны к листовой подстилке. Хотя Arcyria cinerea найден на всех типах листьев, Stemonitis herbatica, кажется, предпочитает листву широколиственных деревьев, в то время как Cribraria microcarpa предпочитает хвойный опад.[2]
2.6.1.3. Экскременты как микросреда обитания
Хотя количество данных ограничено, более чем 80 видов копрофильных myxomycetes были зарегистрированы, с несколькими видами, встречающимися исключительно на экскрементах. Их роль в разложении экскрементов к настоящему времени неизвестна. Из-за высокой влажности, обилия пищи богатства и больших популяций микроорганизмов, экскременты создают подходящую среду обитания для myxomycetes.
Относительно необычные в умеренных лесах, копрофильные миксомицеты, кажется, чаще встречаются в прериях.
2.6.1.4.Почва как Микросреда обитания
Thom и Raper (1930), Warcup (1950) и Indira (1968) изолировали миксомицетов от почвы. Раньше, Feest и Madelin (1985, 1988a, 1988b) демонстрировали метод определения плазмодий-образующих частиц в образцах почвы. Myxomycetes - обычные жители большинства почв. Didymium spp. Кажется, наиболее обильный и широко распространенный слизевик в почвах (Feest и Madelin 1988a).
2.7.Структурные характеристики Myxomycetes
Плазмодий. Отличительным признаком миксогастриевых служит свободноживущий многоядерный плазмодий с амебоидным движением. Отсутствие клеточной стенки у плазмодия создает благоприятные условия для фагоцитоза и пиноцитоза и, следовательно, внутриклеточного пищеварения, т.е. голозойного способа питания (Reyter, Chastellier, 1977; Madelin, 1984). Плазмодий может активно мигрировать и обладает различными положительными и отрицательными таксисами (Konijn, Koevenig, 1971; Hader, Schrecken-bach, 1984). Способ движения аналогичен способу передвижения некоторых саркодовых. Из плазмодия миксомицетов выделен сократительный белок актин, участвующий в организации движения (Hatano et, al. , 1980).[3]
На основании наблюдений за плазмодиями разных видов в условиях культуры было выделено 3 основных типа: протоплазмодий, афаноплазмодий, фанероплазмодий (Alexopoulos, 1960). На ранних этапах развития все 3 типа имеют значительное морфологическое сходство, исчезающее на более поздних стадиях. Протоплазмодий имеет микроскопические размеры и характеризуется отсутствием циркулирующих токов протоплазмы. Этот тип плазмодия характерен для представителей порядков Echinosttlialts и Liceales. Однако если протоплазмодии эхиностелиевых не обладают способностью к слиянию ( Haskins,1978), то протоплазмодий видов лициевых способны сливаться друг с другом (Wollman, Alexopoulos, 1967).
Афаноплазмодий характерен для видов порядков Stemonitalеs. Его отличает отсутствие развитого слизевого чехла, имеющегося у других типов плазмодия, а также наличие особой стадии „коралла" перед началом формирования спорофоров; кроме того, этот тип плазмодия менее устойчив к обезвоживанию, чем остальмые ( Collins, 1979).
Фанероплазнодий наиболее обычен для видов порядка Physarales (Rammeloo, 1976), но он имеется и у некоторых видов порядка Licealee (McManus, l966). Этот тип плазмодия окрашен в различные оттенки красного, желтого, розового, коричневого, черного цветов. В последнее время появились сведения о достаточной стабильности этого признака в условиях культуры ( Coll ins, 1079). Однако в целом таксономическая ценность этого признака низкая.
В отличие от афаноплазмодия фанероплазмодий, так же как и протоплазнодий, может обитать в менее влажной среде. Стадия „коралла" также отсутствует, а при образовании спорофоров фанероплазмодий, как и протоплазмодий эхиностелиевых, может претерпевать плазмотомию. Весьма вероятно, что это сходство может быть связано с филогенетической близостью Echinosteliales и Physarales.
В последнее время стали выделять четвертый тип плазмодия — плазмодий видов порядка Trichiales, занимающий по своей морфологии промежуточное положение между афаноплазмодием и фанероплаэмодием. Он характеризуется наличием токов протоплазмы, но отличается от последнего меньшими размерами и слабой пигментацией (Indira, 1964; Rammeloo, 1976). При неблагоприятных условиях для роста и питания плазмодий превращается в склероций.
У некоторых видов с крупным фанероплазмодием склероций сохраняет его форму, у большинства же видов образуются маленькие склероции (макроцисты), таккак плазмодий предварительно дробится. Афаноплазмодий и протоплазмодий не образуют склероция, а только комплекс макроцист, покрытый общим чехлом (Aldrich, Blackwell, 1976). Стенки склероция, так же как и слизевой чехол плазмодия, состоят из фибриллярного матрикса, упакованного более плотно в склероции и менее — в плазмодии. Однако слизевой чехол состоит в основном из галактозы, тогда как стенки склероция — преимущественно из галактозамина (McCormic et al. , 1970).
Для миксогастриевых наряду с наличием многоядерного плазмодия характерен особый тип спороношения, при котором плазмодий превращается в спорофор. Структуры этой стадии обладают наиболее важными таксономическими признаками. К ним относятся гипоталлус или подслоек, который образуется как основание спорофора; перидий, покрывающий споровую массу и имеющий вид либо тонкой, прозрачной или непрозрачной мембраны, либо плотной оболочки, он может быть одно- или многослойным; колонка (колумелла) — стерильная часть спорангия, может быть непосредственным продолжением ножки или дериватом нижней части спорофора; ложная колонка (псевдоколумелла ) — агрегат извести или узелков капиллиция в плоскости спорофора; капиллиций — система нитей, трубочек, пленок, служащая для рассеивания спор. Кроме этих признаков в таксономии миксогастриевых используется еще ряд признаков структур спорофоров, подробный анализ которых будет дан ниже.
Из спор, сформировавшихся в полости спорофора, выходят зооспоры или миксамебы . Эти две формы одной и той жe стадии способны переходить одна в другую путем редукции или образования жгутика. Обычно этот процесс происходит при переходе зоопор из жидкой в более сухую среду и наоборот. Как миксамебы, так и зооспоры способны к амебоидному движению и фагоцитозу. Ползущая зооспора имеет заднюю псевдоподию и периодически образует передний цитостом, в который длинным жгутом „загоняет" бактерии, поступающие затем в пищеварительную вакуоль. Кроме того, зооспора может передвигаться как типичный жгутиконосец. При неблагоприятных условиях зооспоры и миксамебы инцистируются, образуя микроцисты. Их роль примерно та же, что и у конидий некоторых грибов. В условиях лабораторной культуры можно индуцировать переход в микроцисты, переводя их на среду бедную или лишенную аминокислот, некоторых солей, удлинняя или, наоборот, уменьшая световой режим и т.д. (Madelin. 1984). Зооспоры сливаются и образуют зиготу, из которой формируется плазмодий. Известны 2 варианта жизненного цикла: гетероталлический и апомиктический. Наличие гомоталлизма пока с очевидностью не подтверждено ( Collins,1979).
Сведения о строении, биологии отдельных стадий жизненного цикла приводятся в ряде обзоров и монографий (Gray, Alexopoulos, 1968;Collins, 1979;Goodman, 1980; Sauer, 1982; Madelin. 1984).
Таксономия миксомицетов основывается преимущественно на признаках окончательно сформировавшихся спорофоров, так как систематик имеет дело именно с этой стадией как в поле, так и при изучении гербарных образцов.
Тип спорофоров. Спорофоры миксогастриевых отличаются большим разнообразием. При переходе в генеративную фазу плазмодий превращается в спорофор одного из четырех типов: плазмодиокарп, эталий, псевдоэталий, спорангий. Встречаются виды, обладающие спорофорами промежуточного строения, а также спорофорами нескольких типов в одной колонии.
Плазнодиокарп — наиболее простой тип спорофора , когда весь плазмодий покрывается оболочкой и, не меняя формы, целиком преобразуется в спорофор. Вследствие этого плазмодиокарпы всегда сидячие, среди них встречаются ветвящиеся, сетчатые, повторяющие форму плазмодия в период превращения в спорофор. Плазмодиокарпы встречаются у представителей порядков Liceales, Trichiales, Physarales и не найдены среди Stemo-nitales, Echinosteliales.
При образовании спорангия плазмодий обычно распадается на множество частей, каждая из которых развивается в отдельный спорангий характерной формы, цвета и структуры. Этот тип спорофора встречается во всех порядках и семействах класса.
Эталии — подушковидные образования, формирующиеся из ветвящихся плазмодиев, у которых внутренние ответвления образуют спорангии, в то время как протоплазма внешних (наружных) ответвлений разрушается и преобразуется в кортекс, окружающий весь комплекс спорофоров. Остатки боковых стенок спорангиев иногда сохраняются в виде псевдокапилли-ция.
Характерно, что виды, обладающие эталиями, как правило, никогда не образуют других типов спорофоров. Эталии встречаются только у видов порядков Liceales. Physarales, Stemonitales и не встречаются в порядках Trichiales и Echinos teliales.
Псевдоэталии состоят из множества спорангиев, плотно прилегающих друг к другу, но без потери индивидуальности благодаря сохранившимся боковым стенкам, по крайней мере на ранних стадиях развития. Псевдоэталии могут быть, так же как и спорангии, сидячими или на ножках и встречаются в порядках Liceales, Physarales, реже Trichiales, Stemonitales.
Таким образом, если рассматривать класс в целом, то на этом уровне тип спорофора образует непрерывную гамму переходов от одной формы к другой. Наибольшим разнообразием в этом смысле обладает порядок Physarales , где встречаются практически все типы спорофоров. Однако в некоторых случаях этот признак достаточно стабилен на уровне семейств. Так, представители семейства Reticularia сеае (пор. Liceales) имеют преимущественно эталии, а виды Liceaceae этого же порядка — спорангии и редко плазмодиокарпы.
Форма спорангия — признак, характеризующийся большим разнообразием. Спорангии могут быть сидячими или на ножке, шаровидными, цилиндрическими, подушковидными, яйцевидными, дисковидными, много-лопастными, сжатыми с боков, конусовидными и т.д. В пределах каждой из перечисленных основных форм можно выделить множество отклонений. Например, разветвленные спорангии отличаются различной формой ветвления, сферические спорангии часто бывают несколько вытянуты или приплюснуты, что придает спорангию в целом другой вид. Форма спорангия, несмотря на сильную изменчивость, даже в пределах вида — признак с высоким таксономическим весом. Он имеет ограниченный предел варьирования в рамках одного вида и может быть использован как критерий видового уровня в сочетании с другими признаками.
Окраска спорофора. Значение этого признака в пределах высших таксонов различно. Для примера можно сравнить семейства Triсhiaceae(Trichiales), Stemonitaceae (Ctemonitales), Physaraceae (Physrales). В сем. Tric hiaceae преобладает красная, желтая и коричневая окраска. Красный цвет различных оттенков встречается наиболее часто у видов р.Arcyria, у одного вида Тг ichiа —— Т. Floriformis и у монотипного рода Metatrichia (M. vesparium). Желтый цвет преобладает в родах Тrichia, Hemitrichia. Для сем. Trichiaceae цвет спорофора имеет только видовое значение, причем в пределах одного вида этот признак варьирует незначительно.
В сем. Stemonitaceae преобладает черный и коричневый цвет спорофора, что может служитькак родовым, так и видовым признаком. Например, для представителей р. Lamproderma характерен металлический или радужный оттенок в окраске спорангия, а для видов р. Comatricha и Stemonitis —— коричневый.
В сем. Physaraceae цвет — сильно варьирующий признак даже на уровне вида. Это связано прежде всего с различием в количестве и распределении извести по поверхности перидия, что в свою очередь зависит от условий окружающей среды. Так, например, у широко распространенного Physaraum viride окраска спорангия зависит от качества откладываемых крупинок извести. Окраска может быть оранжево-красной , желтой, зеленоватой или даже серой с металлическим блеском. Эта гамма переходов может быть представлена у спорангиев одной колонии. Таким образом, цвет спорофоров — видовой диагностический признак, который можно использовать только с учетом всех возможных вариаций, количество которых неодинаково в разных таксонах. Из-за сильной изменчивости этот признак можно применять только совместно с другими признаками на уровне вида.
Морфогенез, структура, окраска и форма ножки спорофора. На основании наблюдений за развитием ножки спорофора некоторые авторы разделяют мик-согастриевых на 2 подкласса: Stemonitomycetidae и Myxogastromycetidae (Ross, 1957, 1973). Для первого характерен эпигипоталлический тип развития спорофора, а для второго — субгипоталлический. При эпигипоталлическом развитии ножка — вырост гипоталлуса, а при субгипоталлическом она формируется из тех же участков протоплазмы плазмодия, что и перидий. Если морфогенез ножки действительно протекает двумя различными путями, то это — признак большого таксономического веса, и с его помощью можно решать вопрос о месте в системе даже такого рода с неясным положением, как Diachea. Однако для окончательного решения необходимы дальнейшие исследования особенно на ультраструктурном уровне.
Структура ножки — хороший признак на уровне рода. Например, у видов Comatricha она заполнена фибриллярным материалом, у Macbfideola — полая, а у Stemonitis — полая или заполнена аморфным материалом. В порядке Trichiales этот признак может иметь значение на видовом уровне. Окраска ножки может иметь значение какнауровне рода, так и вида. Форма ножки, а также ее отсутствие или наличие, может служить диагностическим признаком на уровне рода или вида, хотя из-за вариабельности к этому признаку надо относиться с осторожностью. Например, у Trichia varia имеется вся гамма переходов от спорангиев с хорошо выраженной ножкой до сидячих.
Тип растрескивания спорофора при созревании. Наиболее простой способ раскрытия спорофора выражается в неупорядоченном растрескивании перидия. Этот способ часто встречается у видов с плазмодиокарпом и значительно реже у видов со спорангиями. Более специализированный тип растрескивания — разрушение только апикального конца спорофора, при этом растрескивание может осуществляться продольной щелью (L icea biforis), кольцевой щелью (L. parasitica) , кольцевой щелью с образованием крышечки (L. kleistobolus). Наконец, у некоторых видов Licea растрескивание происходит вдоль специальных швов на перидии. Роды, у которых способ растрескивания перидия является однимиз объединяющих признаков, отличаются гомогенностью своего состава: например, Cribraria, Dictydium. в Cribrariaceae, Dictydiaethalium в Reticulariaceae, Craterium в Physa rасе ae и т.д. Следовательно, этот признак может быть ключевым на уровне рода, так как он отличается малой изменчивостью и легко наблюдается у гербаризированных образцов. В некоторых случаях, например для видов Licea, он может быть диагностическим на видовом уровне.
Тип капиллиция. Настоящий капиллиций присутствует во всех порядках эндоспоровых миксомицетов. Он образуется как система вакуолей различной формы в протоплазме плазмодия в период превращения последнего в спорофор ( Gray, Alexopouios, 1968; Ellis et al., 1973; Keller et al., 1973; Gaither, 1974). У некоторых родов стемонитовых Comatricha, Stemonitis капиллиций формируется путем образования нитей, отходящих от ножки или колонки (Ross, 1973). Псевдокапиллиций встречается у большинства видов со спорофорани в виде эталиев или псевдоэталиев и, как правило, является остатком перидия боковых стенок редуцированных спорангиев. Так, псев-докапиллиций имеется у видов сем. Reticulariaceae (Liceales) , а также у Fuligo, М uс ilа gо ( Pbys arales). Псевдокапиллиций Reticulariaceae представлен тяжами или перфорированными пластинками (Reticularia), скульптурированныни или гладкими трубочками неправильной формы (Lycogala), щетинками (Тubifеra) или утолщенными частями боковых стенок спорангия , которые свешиваются с краев апикальных концов спорангиев в виде нитей и образуют каркас псевдоэталия (Dictydiaetalium). Сеточки Dictydium и Cribraria, очевидно, гомологичны псевдокапиллицию указанных родов.
Принято считать, что эволюция капиллиция и псевдокапиллиция шла в направлении интенсификации функции рассеивания спор путем усложнения структуры, .т.е. a priori предполагается селективное значение этого признака (Ячевский, 1907; Martin, Alexopoulos, 1969). Однако нам кажется, что этот вопрос может быть решен только после специальных исследований. Пока же следует отметить, что среди Licea, Perichaena, Echinostelium и некоторых других родов имеются виды с частично редуцированным или полностью исчезнувшим капиллицием, причем, несмотря на это, споры прекрасно распространяются после созревания. Изучение структуры капиллиция привело к изменению взглядов на положение некоторых родов в системе. Так, электронно-микроскопические исследования показали, что капиллиций рода Minakatella полый, вследствие чего этот род логично перевести из Dianemaceae в Trichiaceae (Keller et а1., 1973), так же обстоит дело и с родом Рго totrichia (Ellis et а1. , 1973). У стемонитовых форма сети капиллиция, особенно его переферической част
2019-07-03
276
Обсуждений (0)
спора прорастет и произведет 1-4 протопласта. (B) Протопласты (C), выходящие через трещины или поры в стенках споры, могут быть флагеллятными клетками или бесформенными миксамебами. Если влажность достаточная формируются флагеллятные клетки. В сухой окружающей среде - миксамебы. Обычно флагеллятные клетки появляются прямо из споры и могут превращаться в миксамебы. В случае неблагоприятных условий роста, они могут стать микрокистами (D), чтобы выжить в течение более длинных периодов времени. Слияние 2 совместимых клеток (E), или флагеллятных или миксамеб (плазмагамия и кариогамия), заканчивается образованием диплоидной зиготы (F и G). После периода питания и роста, зигота развивается в одноклеточную, многоядерную структуру (H), плазмодий. При неблагоприятных условиях может образоваться другая стойкая структура, склероций (I). При благоприятных условиях склероций может преобразовываться в плазмодий (J). Зрелый плазмодий (K) производит один или большее количество споросодержащих структур, называемых плодовыми телами(L).