ПОВЕДЕНИЕ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ ОСЕНЬЮ И ЗИМОЙ

Третий период в жизни пчелиной семьи начинается по окончании взятка. Он сопровождается резким снижением численности семьи, что служит следствием повышенной затраты пчелами энергии при полете за нектаром, пыль­цой и их переработке, а также расходуемой на воспи­тание личинок. В поведении пчелиной семьи проявляются новые стороны. Из всех пчелиных семей с матками из­гоняются трут; лишь в безматочных семьях они остаются на зимовку. Пчелы становятся менее актив­ными, прополисуют гнездо. Матка к концу августа пре­кращает откладку яиц. Переход пчелиной семьи перед зимовкой в пассивное состояние носит приспособительный характер. Установлено, что продолжительность жизни пчел, затрачивавших энергию на воспитание расплода осенью, сокращается; у них быстро развиваются, а затем дегенерируют гипофаренгиальные железы; их жировое те­ло беднее резервными веществами по сравнению с жиро­вым телом пчел, не принимавших участия в воспитании расплода. Наиболее жизнестойкими во время зимовки и ранней весной оказываются пчелы, которые осенью не расходуют свою энергию на сбор пищи и выкармливание расплода. У таких особей и в зимнее время остаются развитыми гипофаренгиальные железы и жировое тело. He­ смотря на продолжительную зимовку, пчелы последней категории оказываются физиологически молодыми, так как сохраняют до весны способность к выполнению всех необходимых функций — воспитание расплода, возведение построек и полет за сбором пищи. Поэтому следует вся­чески стремиться к тому, чтобы к концу летнего сезона в пчелиной семье пчелы были молодыми не только по возра­сту, но и по физиологическому состоянию, т. е. сохранив­шими свою энергию. Такие пчелы в условиях средней по­лосы накапливаются в пчелиной семье за счет расплода, развивающегося из яиц, отложенных маткой во вторую половину августа.

Осенью, когда устанавливается длительное похолода­ние (температура наружного воздуха около 12° и ниже), прекращается активная жизнедеятельность пчелиной семьи. Пчелы перестают вылетать из улья и собираются в гнезде в форме плотного скопления, называемого зимним клубом. В средней полосе европейской части Союза это обычно происходит во второй половине октября. Форми­рование зимнего клуба — одно из важнейших биологиче­ских свойств медоносной пчелы, способствующее выжи­ванию пчелиной семьи в неблагоприятных условиях зим­него времени, продолжающегося несколько месяцев. Только путем образования клуба пчелиная семья может осуществлять терморегуляцию в пределах, обеспечиваю­щих замедленную трату энергии, экономное потребление корма и соответствующий газообмен. Осенью клуб чаще всего собирается вблизи летка, так как в этой части гнез­да обычно еще находится последний расплод. Пчелы зим­него клуба располагаются в улочках между сотами, а при более сильном похолодании залезают в пустые ячейки что содействует большему уплотнению клуба и сохране­нию необходимого температурного режима. Чем ниже окружающая температура, тем плотнее становится зим­ний клуб. При повышении температуры наружного возду­ха или зимовника клуб оказывается более рыхлым. При чрезмерном повышении окружающей температуры зимний клуб может преждевременно распасться, что связано с рядом отрицательных последствий (излишнее потребле­ние корма, возбуждение пчел, понос и даже гибель пче­линой семьи). Для нормального течения зимовки темпе­ратуру воздуха в зимовнике следует поддерживать в пре­делах от 0 до +4°,

Пчелы зимнего клуба по мере потребления запасов меда медленно передвигаются вдоль улочек. Поэтому важно, чтобы на пути продвижения клуба пчелы постоян­но находили необходимые запасы корма. Считается целе­сообразным оставлять в каждой рамке не менее двух ки­лограммов меда, а всего 16—18 кг на зимнее время. Од­новременно с медленным передвижением всего зимнего клуба происходит перемещение пчел, находящихся на пе­риферии клуба, внутрь его и наоборот. Изменение поло­жения пчел в клубе представляет собой целесообразное биологическое приспособление: если бы пчелы, находя­щиеся на периферии клуба, не имели возможности время от времени проникать в более теплую часть его, то они подвергались бы риску застывания от холода; отмирание периферийных пчел, в конце концов, повлекло бы за собой гибель всей пчелиной семьи. Указанное приспособление связано с разницей между температурами внутренней ча­сти зимнего клуба и наружной. Так, по наблюдениям Тульской опытной станции, максимальная температура зимнего клуба достигала +32,4°, минимальная опуска­лась до +10,7° (средняя — плюс 21—22°). По Армбрусте-ру (1922) и другим исследователям, температура зимнего клуба в пространстве между пчелами при наружной тем­пературе, равной минус 20°, колеблется в пределах от +10 до +36°. Согласно тепловой теории Армбрустера, сниже­ние температуры зимнего клуба до +13° вызывает воз­буждение пчел, а затем тепловой скачок, сопровождаю­щийся повышением температуры до плюс 20—30°. Для каждого теплового цикла необходимо 22 часа. Теория Армбрустера позднейшими исследованиями не подтверди­лась. Гесс (1926), Гиммер (1927), Жданова (1958) нашли небольшой тепловой центр в середине клуба, в котором или поддерживается постоянная температура, или проис­ходит нерегулярное ее колебание. Температуру простран­ства между отдельными пчелами в клубе они определяли ртутным термометром или с помощью термоэлементов. На вопрос о регулировании температуры зимнего клуба отдельными пчелами в исследованиях Гесса и Гиммера не дается ответа. Гиммер предполагал, что раздражите­лем для осуществления процесса нагревания должно быть беспокойство пчел в поверхностном слое клуба под дей­ствием низкой температуры. Такие пчелы проникают в середину клуба и побуждают находящихся там пчел к выработке тепла.      

Однако в действительности никакой ритмики в дея­тельности пчел по регулированию температуры зимнего клуба не существует. Об этом свидетельствуют данные обстоятельных опытов Эша. Температуру пчел в зимнем клубе он измерял с декабря 1958 г. по март 1959 г. в на­блюдательном улье Фриша, находившемся в необогревае-мом помещении. Подопытные пчелы, как и в ранее опи­санных опытах, могли передвигаться в клубе с закреплен­ными на их теле термоэлементами (как бы на привязи). Отдельные пчелы находились под наблюдением от 15 дней до 3 недель. Согласно наблюдениям Эша, не было ни од­ного случая, когда бы температура тела пчелы падала ниже +18°, хотя нередко температура внутри улья вбли­зи летка опускалась до —5° и подопытные пчелы в такие дни оказывались в наружной части клуба. Температура груди пчелы, брюшка и воздуха (в 0,5 см над грудью) на поверхности клуба были очень близкими друг к другу. Температура груди пчелы лишь на 1—2° оказывалась вы­ше температур в двух других местах. Пчелы в зимнем клубе в большинстве случаев висели неподвижно, време­нами слегка покачивая брюшком. Перемещение же их с периферии внутрь клуба происходит без видимого повода. В противоположность мнению Армбрустера никогда не наблюдалось, чтобы холодовое раздражение вызывало внезапное, скачкообразное повышение температуры тела у пчел в поверхностной части клуба. Напротив, промеры в трех точках при продвижении пчел внутрь клуба пока­зали равномерное повышение температуры тела подопыт­ных особей. При этом температура груди пчелы медленно повышалась по сравнению с температурой брюшка и воз­духа. Когда пчела проникает в середину клуба, темпера­тура ее груди оказывается на 3—6° выше температуры брюшка. Температура же брюшка в это время близка к температуре окружающего воздуха (в 0,5см над грудью). Здесь, в середине клуба, у подопытных пчел наблюдаются многочисленные тепловые скачки, так же как это было замечено у пчел, поддерживающих постоянную темпера­туру в гнезде с расплодом.

В центре клуба подопытные пчелы находились разное время, в некоторых случаях до 12 часов. Пчелы остав­ляют самую теплую центральную часть клуба аналогич­но описанному выше проникновению в него или в те­чение приблизительно 20 мин., но могут удаляться от центра медленно, часами. Замечено, что высота тепловых скачков груди пчелы при обратном перемещении из цент­ра клуба постепенно снижается и температура груди, брюшка и воздуха постепенно выравнивается. Темпера­тура груди пчел зимнего клуба колеблется в пределах от + 20 до +36°. Из 146 часов наблюдений была определена средняя относительная продолжительность температур, зарегистрированных в груди пчел зимнего клуба, причем преобладающей оказалась температура около плюс 28— 29°.

Наблюдениями также установлено, что нет опреде­ленной ритмики при перемещении пчел в зимнем клубе: они перемещаются внутрь клуба через нерегулярные про­межутки времени. Деятельность пчел по выработке тепла начинается после проникновения их внутрь клуба, причем процесс увеличения тепла сопровождается потреблением ими корма в центре клуба. Если, например, взять пчелу с поверхности зимнего клуба и накормить ее медом, то сра­зу же после этого сильно повышается температура ее тела. Выяснено, что в зимнем клубе существует централь­ная, самая теплая часть, температура в которой дости­гает + 36°. Только число пчел, поддерживающих такую температуру в зимнем клубе, незначительно по сравнению с числом их, обеспечивающих постоянную температуру в гнезде с расплодом в летнее время. По этой причине теп­ловой центр узко ограничен. Беспокойство, причиняемое зимнему клубу стуком по улью или раскрыванием его, на что сидящие вблизи пчелы отвечают жужжанием, вызы­вает повышение температуры груди, брюшка пчел и ок­ружающего их воздуха (температура груди повышается на 8-—10°). Сильное беспокойство, сопровождающееся тепловыми скачками, продолжается приблизительно 20 минут, после чего постепенно восстанавливается ис­ходное состояние.

Описанные выше для зимнего клуба опыты выполне­ны в наблюдательном улье. Не исключено, что в ульях других систем окажутся отклонений от полученных ре­зультатов. Тем не менее вероятно, что температура груди пчелы выравнивается с температурой брюшка только во время недеятельного состояния пчелы. Во всех других случаях температура груди значительно выше температу­ры брюшка. Повышение же температуры брюшка по срав­нению с окружающим воздухом (в 0,5; 1,0. и 1,5 см над грудью пчелы) есть следствие более высокой температуры груди пчелы. По-видимому, грудь пчелы служит источником образования тепла. Электрофизиологическим мето­дом установлено, что тепло вырабатывается пчелой вслед­ствие сокращений грудной мускулатуры (жужжание, про­изводимое пчелами, совпадало с периодами нагревания).

В основе регулирования температуры тела пчелы ле­жит обмен веществ, протекающий в зависимости от тем­пературы окружающего воздуха. Кроме фактов, приве­денных выше, это подкрепляется и другими исследования­ми. Так, в опытах Парона (1909) с 200 пчелами, заклю­ченными в стеклянный цилиндр, потребление кислорода находилось в отрицательной связи с внешней темпера­турой: чем выше температура воздуха, тем меньше по­треблялось кислорода. Фри и Бот (1958) установили, что способность к регулированию температуры проявляется даже у пчел небольших групп (25, 50, 100 и 200 особей). Уже скопившись в количестве 25 штук, пчелы могут под­держивать температуру +36°. Изучая потребление саха­ра маленькими группами пчел в течение суток, Фри и Бот нашли, что количество потребляемого пчелами сахара находится в обратной зависимости от температуры возду­ха: с повышением окружающей температуры потребление сахара пчелами уменьшается, и наоборот.

Тип теплового режима отдельной пчелы. В силу того что и в летнем гнезде, и в зимнем клубе температура тела пчелы в фазе покоя приближается к температуре окру­жающего воздуха, пчелы не могут быть отнесены к животным с постоянной температурой тела (гомойотерм-ным). Они ближе стоят к животным с непостоянной тем­пературой тела (пойкилотермным). Некоторые рассмат­ривают пчел как гетеротермных животных, имея в виду, что у таких организмов температура тела хотя и непо­стоянна, но может изменяться в зависимости от потребно­стей. В этом отношении пчел сравнивают с летучими мы­шами.

Газовый режим зимнего клуба. Внутри зимнего клуба концентрация углекислого газа достигает 3—4%, а кон­центрация кислорода — около 18%. Приспособленность зимующих пчел к высокой концентрации углекислого газа связана с тем, что повышенное содержание углекислоты действует замедляющим образом на процессы обмена ве­ществ, вследствие чего уменьшается трата энергии, по­требление пищи, предупреждается переполнение задней кишки. В результате создаются условия для жизнестой­кости пчелиной семьи в зимнее время.

Поведение зимнего клуба в конце зимовки. Зимний пе- риод продолжается в умеренной зоне 5—6 месяцев, но изменения в поведении пчелиного клуба происходят зна­чительно раньше наступления теплых весенних дней. В те­чение зимы в средней полосе расплода в гнезде зимую­щих пчел, как правило, не бывает. Начало откладки мат­кой яиц в конце зимы непостоянно по годам для одних и тех же семей. Сроки начала яйцекладки маток разных семей в одном году также не совпадают. В частности, по двухлетним наблюдениям Ф. А. Тюнина (1926) для Тулы, матки начинают откладку яиц в конце февраля. Как толь­ко появляются в гнезде первые яйца, поведение зимнего клуба сильно изменяется. Температура внутри него по­вышается до 34—35° и поддерживается на постоянном уровне (температура же наружного воздуха с 27 апреля по 1 июля колебалась от +3 до +28,6°). С появлением расплода пчелиный клуб становится рыхлым, пчелы на­чинают свободнее перемещаться в нем. Для поддержа­ния постоянной температуры в гнезде и кормления личи­нок пчелы затрачивают больше энергии, для чего начи­нают потреблять больше корма. Наступает критический период в жизни пчелиной семьи, обусловленный опас­ностью переполнения задней кишки непереваренными ос­татками пищи. Так, по исследованиям Тюнина, к концу зимовки вес содержимого ректальной кишки равен 43,37 мг, что составляет 46,3% веса пчелы. Переполнение кишечника пчелы сверх указанного предела приводит к нарушению жизненных процессов, возникновению поно­са, повышенному возбуждению и даже к гибели пчелиной семьи. Ненормальные явления в пчелиной семье во время зимовки вызываются, прежде всего, недоброкачественным кормом, например падевыми медами, которые не только служат причиной преждевременного переполнения зад­ней кишки, но и характеризуются токсическим действием на кишечник пчелы. Беспокойство, причиняемое стуком, грызунами, чрезмерная сухость воздуха в зимовнике или избыточная влажность (нормальная относительная влаж­ность 85%) —все это может отрицательно повлиять на ход зимовки.

При наступлении относительно теплой погоды (плюс 12—14° в тени) пчел выносят из зимовника, и происходит так называемый очистительный облет, во время которого пчелы выбрасывают из кишечника накопившиеся за зиму экскременты.

Из особенностей жизнедеятельности пчелиной семьи в зимнее время выявляются и выводы практического ха­рактера. Осенью в составе пчелиной семьи должны быть молодые пчелы. В конце летнего сезона следует комплек­товать пчелиные семьи на зимовку с достаточным числом пчел, так как сила семьи весной находится в зависимости от числа пчел в семье перед зимовкой. Слабые по числу пчел семьи, например около 0,5 кг (5000 пчел), часто по­гибают или во время зимовки, или весной после выставки. Перезимовавшие слабые семьи очень медленно разви­ваются, так как количество воспитываемого ими расплода находится в прямой зависимости от числа пчел в семье и мало зависит от качества матки. Максимальное число пчел слабые семьи наращивают со значительным опозда­нием по сравнению с нормальными по силе семьями. Сле­довательно, слабые семьи, как правило, не в состоянии использовать взяток.

Для развития весной и летом пчелиных семей в их гнездах с осени должны быть достаточные запасы перги. На зимнее время семьям необходимо оставлять доброка­чественный мед в количестве 16—18 кг и на весенний период — 8—10 кг. Важно также, чтобы пчелиная семья шла в зиму с молодой плодной маткой не старше двух лет.