Биологический круговорот в таежных сообществах

В растительности бореальных и суббореальных лесов сосредото­чена значительная часть живого вещества планеты — около 700*10⁶ т сухой массы. Биомасса, приходящаяся на единицу площади раз­ных типов лесов, колеблется от 10*10³ до 30*10³ т/км². Масса прироста (ежегодной продукции) в хвойных северотаежных лесах составляет около 450 т/км² в год, в хвойных и смешанных лесах южной тайги — 800 т/км² и более, в широколиственных суббореальных лесах — до 900 т/км².

Общая биогеохимическая особенность рассматриваемых лесных экогеосистем — продолжительное задерживание поглощенных хими­ческих элементов в живом веществе. По этой причине общая био­масса на единице площади лесного фитоценоза от 20 до 50 раз больше массы прироста. Замедленность движения масс элементов в системе биологического круговорота в лесных экогеосистемах уси­ливается тем, что основная часть биомассы (около 80%) находится над почвой, и отмирающие части растений опадают на ее поверх­ность и образуют обильную лесную подстилку.

Микробиологическая деятельность в почвах лесов протекает весьма напряженно, причем наряду с бактериями и актиномицетами особо важную роль играют грибы, активно разлагающие углеводы, из которых преимущественно состоят продукты опада лесной расти­тельности. Из-за длительного холодного сезона, подавляющего микробиологическую деятельность, полного разрушения опадаю­щих частей растений не происходит. По мере увеличения длитель­ности холодного зимнего сезона масса неразложенных растительных остатков возрастает с юга на север от 1500 т/км² сухого органичес­кого вещества широколиственных лесов до 8000—8500 т/км² северо­таежных лесов.

Неотъемлемой частью зоны лесов Мировой суши являются боло­та. В некоторых регионах, например на территории обширной Западно-Сибирской низменности, ландшафты болот и заболочен­ных местностей составляют более 1/3 всей площади. В ландшафтах болот существует совершенно особая биогеохимическая ситуация. Замедленность биологического круговорота масс химических эле­ментов, свойственная всем бореальным лесным экогеосистемам, еще сильнее выражена в экогеосистемах болот. В наиболее распростра­ненном типе болотных фитоценозов — сфагновых болотах — годовая продукция составляет примерно 10% от живой биомассы и доли процента от массы мертвого органического вещества торфа.

В северных вариантах лесных фитоценозов количество некото­рых химических элементов в мертвом органическом веществе лес­ной подстилки больше, чем в живой биомассе. В смешанных и лиственных лесах количество элементов в подстилке меньше, чем в биомассе, хотя абсолютное значение масс элементов в подстилке весьма большое. Таким образом, кроме значительного количества элементов в живой массе растительности имеется их большой запас в органическом веществе лесных подстилок. Замедленность цикла массообмена в процессе фотосинтеза — деструкции органического вещества обусловливает торможение миграции масс элементов в системе почва — растительность. Заторможенность биологического круговорота элементов усиливается по мере усиления бореальности окружающей среды (Добровольский, 1998).

По обобщенным данным Родина и Базилевич (1965) полновозрастные ельники плакоров северной, средней и южной тайги имеют биомассу соответственно около 100 т/га, 250 т/га, 350 т/га, т. е. можно полагать, что с изменением климатических условий и, прежде всего фотосинтетической активной радиации запасы биомассы возрастают более, чем втрое.

Исследования Гришиной (1974) на Валдае показали, что при движении по катене от элювиальных к аккумулятивным ландшафтам происходит увеличение биомассы, однако в случае заболоченности аккумулятивного ландшафта происходит снижение биомассы.

Структура фитомассы древостоев характеризуется резким превышением надземной многолетней части над корнями. В молодых ельниках и сосняках это соотношение можно выразить как 2:1, а в спелых древостоях – 3:1, 4:1. Максимальную продукцию древостои создают в возрасте от 30 до 60 лет. Прирост в этот период может достигать 15-20 т сухой массы на гектар в год (Гришина, 1974).

Для хвойных древостоев, так же как и для тундровых растительных ассоциаций характерно высокое содержание азота (вслед за С, О, Н). Количество его в лесном ценозе превышает сумму зольных элементов. В листве подлеска, в хвое, тонких ветвях и корнях азота больше, чем любого минерального элемента, и лишь в стволе и крупных ветвях он уступает первенство по кальцию. В хвойных фитоценозах наибольшую зольность имеют травянистые растения. Например, пролеска – 15,3%, кислица – 11,59%, папоротник – 7,38%, затем следуют листья пролеска, затем хвоя.

Безусловно, среда обитания и тип леса, характер подлеска и напочвенного покрова будут накладывать отпечаток, и вызывать некоторые изменения в последовательности накопления элементов. Как отмечает Гришина (1974) контрастность биологического круговорота в одной зоне может быть не менее значительной, чем в фитоценозах на плакорах в различных подзонах тайги.

Приведенные данные характеризуют общие черты распределения и миграции масс в растительности зоны бореальных и суббореальных лесов. В каждом конкретном регионе и типе экогеосистем имеются свои особенности. В качестве примера рассмотрим структуру и динамику биологического круговорота в сосняках Европейского Севера.

Анализ величины и структуры общего запаса, прироста, теку­щего изменения и отпада фитомассы, а также потребления, закреп­ления и возврата элементов почвенного питания в насаждениях сосняков брусничного и черничного позволяет отметить ряд особен­ностей их формирования фитомасса возрастает примерно в 10 раз. При этом на одних и тех же возрастных этапах количество фитомассы древостоя в сосняке черничном больше по сравнению с сосняком брусничным на 25-30%. С улучшением экологических условий ускоряется процесс развития древостоя, т.е. раньше происходит смыкание крон, раньше наступа­ет кульминация текущего прироста, текущего изменения запаса и отпада фитомассы древостоя, раньше начинается распад древостоя и все эти процессы протекают гораздо интенсивнее. С ухудшением лесорастительных условий в фитомассе древостоя увеличивается от­носительное содержание хвои, корней и в небольшой степени ветвей и уменьшается доля стволов. Эти факты можно объяснить специфи­кой структурных адаптаций, как отдельных особей, так и древостоя в целом к характеру лесорастительных условий.

Доля живого напочвенного покрова в обшей фитомассе насаж­дения в лучших лесорастительных условиях по сравнению с худшими меньше на начальном и конечном этапах формирования насажде­ния, что связано с различием эдафических факторов, факторов мик­роклимата под пологом древостоя и различным видовым составом напочвенного покрова.

К возрасту биологической спелости (начало распада) общая продуктивность насаждения сосняка брусничного составляет 994 т, сосняка черничного 1272 т органического вещества на 1 га, к воз­расту рубки (100 лет) - соответственно 548 и 700 т. Таким обра­зом, фитомасса насаждения меньше его обшей продуктивности в возрасте 100 лет в 2.3 раза, в 180 лет в 3.3-3.9 раза.

Наиболее активно круговорот веществ в насаждении осущест­вляется напочвенным покровом, что связано с меньшей продолжительностью жизни составляющих его растений по сравнению с деревьями. Для него отношение отпада к приросту колеблется от 94 до 105% в сосняке брусничном и от 97 до 100% в сосняке чер­ничном Анализ величины и структуры общего запаса, прироста, теку­щего изменения и отпада фитомассы, а также потребления, закреп­ления и возврата элементов почвенного питания в насаждениях сосняков брусничного и черничного позволяет отметить ряд особен­ностей их формирования фитомасса возрастает примерно в 10 раз. При этом на одних и тех же возрастных этапах количество фитомассы древостоя в сосняке черничном больше по сравнению с сосняком брусничным на 25-30%. С улучшением экологических условий ускоряется процесс развития древостоя, т.е. раньше происходит смыкание крон, раньше наступа­ет кульминация текущего прироста, текущего изменения запаса и отпада фитомассы древостоя, раньше начинается распад древостоя и все эти процессы протекают гораздо интенсивнее. С ухудшением лесорастительных условий в фитомассе древостоя увеличивается от­носительное содержание хвои, корней и в небольшой степени ветвей и уменьшается доля стволов. Эти факты можно объяснить специфи­кой структурных адаптаций, как отдельных особей, так и древостоя в целом к характеру лесорастительных условий.

Доля живого напочвенного покрова в обшей фитомассе насаж­дения в лучших лесорастительных условиях по сравнению с худшими меньше на начальном и конечном этапах формирования насажде­ния, что связано с различием эдафических факторов, факторов мик­роклимата под пологом древостоя и различным видовым составом напочвенного покрова.

К возрасту биологической спелости (начало распада) общая продуктивность насаждения сосняка брусничного составляет 994 т, сосняка черничного 1272 т органического вещества на 1 га, к воз­расту рубки (100 лет) - соответственно 548 и 700 т. Таким обра­зом, фитомасса насаждения меньше его обшей продуктивности в возрасте 100 лет в 2.3 раза, в 180 лет в 3.3-3.9 раза.

Наиболее активно круговорот веществ в насаждении осущест­вляется напочвенным покровом, что связано с меньшей продолжительностью жизни составляющих его растений по сравнению с деревьями. Для него отношение отпада к приросту колеблется от 94 до 105% в сосняке брусничном и от 97 до 100% в сосняке чер­ничном.

В целом для древостоя отношение отпада к приросту увеличи­вается от 41-42% в возрасте 20 лет до 99% к 160 годам, что сви­детельствует о непрерывном уменьшении доли прироста, закрепляю­щейся в фитомассе древостоя, с увеличением его возраста. Роль отдельных органов деревьев в круговороте веществ определяется продолжительностью их функционирования. На первом месте в этом отношении находится хвоя, далее следуют ветви, корни и стволы. Однако с увеличением возраста древостоя соотношения опада и прироста у отдельных органов деревьев постепенно сближаются и к началу распада древостоя составляют около 100%.

Процесс биологического круговорота элементов почвенного питания изменяется в зависимости от лесорастительных условий и возраста насаждения.

За период от образования насаждения до начала его распада в сосняке брусничном вовлекается в биологический круговорот око­ло 12.4 т элементов почвенного питания, в том числе азота 5, кальция 3, калия 1,6 и фосфора 0,6 т. В сосняке черничном эти показатели составляют соответственно 17,8, 8,21 2,6, 3,6 и 0,7 т. За 100-летний период емкость круговорота элементов почвенного питания вдвое меньше. Общая емкость биологического круговорота веществ в сосняке черничном в 1,4 раза больше по сравнению с сос­няком брусничным, в том числе азота в 1,6 раза. В зависимости от условий местопроизрастания изменяется соотношение основных эле­ментов почвенного питания, вовлекаемых в биологический, кругово­рот. Если в сосняке брусничном N>Ca>K>P (50:28:17:5), то в сосняке черничном N>K>Ca>P (54:24:17:5)

По мере увеличения возраста древостоя увеличивается интен­сивность круговорота элементов почвенного питания, при­чем в одном и том же возрасте она выше в более производительных насаждениях. На первых этапах формирования насаждения (20-40лет) в сосняке брусничном наиболее интенсивно обращаются фосфор, ка­лий и кремний, в сосняке черничном - кремний, фосфор и калий. С увеличением возраста насаждений различия в интенсивности круго­ворота отдельных элементов почвенного питания постепенно умень­шаются и к началу распада древостоя практически исчезают. Раз­личия в возрастной динамике круговорота зольных элементов и азо­та в исследованных типах леса связаны в первую очередь с различ­ной структурой фитомассы древостоев и различным видовым соста­вом живого напочвенного покрова (Казимиров, Волков, 1977).

В целом для древостоя отношение отпада к приросту увеличи­вается от 41-42% в возрасте 20 лет до 99% к 160 годам, что сви­детельствует о непрерывном уменьшении доли прироста, закрепляю­щейся в фитомассе древостоя, с увеличением его возраста. Роль отдельных органов деревьев в круговороте веществ определяется продолжительностью их функционирования. На первом месте в этом отношении находится хвоя, далее следуют ветви, корни и стволы. Однако с увеличением возраста древостоя соотношения опада и прироста у отдельных органов деревьев постепенно сближаются и к началу распада древостоя составляют около 100%.

Процесс биологического круговорота элементов почвенного питания изменяется в зависимости от лесорастительных условий и возраста насаждения.

За период от образования насаждения до начала его распада в сосняке брусничном вовлекается в биологический круговорот око­ло 12.4 т элементов почвенного питания, в том числе азота 5, кальция 3, калия 1,6 и фосфора 0,6 т. В сосняке черничном эти показатели составляют соответственно 17,8, 8,21 2,6, 3,6 и 0,7 т. За 100-летний период емкость круговорота элементов почвенного питания вдвое меньше. Общая емкость биологического круговорота веществ в сосняке черничном в 1,4 раза больше по сравнению с сос­няком брусничным, в том числе азота в 1,6 раза. В зависимости от условий местопроизрастания изменяется соотношение основных эле­ментов почвенного питания, вовлекаемых в биологический, кругово­рот. Если в сосняке брусничном N>Ca>K>P (50:28:17:5), то в сосняке черничном N>K>Ca>P (54:24:17:5)

По мере увеличения возраста древостоя увеличивается интен­сивность круговорота элементов почвенного питания, при­чем в одном и том же возрасте она выше в более производительных насаждениях. На первых этапах формирования насаждения (20-40лет) в сосняке брусничном наиболее интенсивно обращаются фосфор, ка­лий и кремний, в сосняке черничном - кремний, фосфор и калий. С увеличением возраста насаждений различия в интенсивности круго­ворота отдельных элементов почвенного питания постепенно умень­шаются и к началу распада древостоя практически исчезают. Раз­личия в возрастной динамике круговорота зольных элементов и азо­та в исследованных типах леса связаны в первую очередь с различ­ной структурой фитомассы древостоев и различным видовым соста­вом живого напочвенного покрова (Казимиров, Волков, 1977).