ПУТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПД В РАСТЕНИИ

Возникнув в той или иной части растения, ПД распространяется по нему обычно со скоростью нескольких сантиметров в 1 с (или в 1 мин.) и таким образом передают известие о внешнем раздражении. Как известно, у животных проводниками ПД являются нервные волокна. Их возникновение в ходе эволюции было большим шагом вперёд в развитии этих организмов. Есть ли что-то аналогичное нервам у высших растений? В поисках ответа на этот вопрос естественно обратить внимание на проводящие пучки (“жилки”), которые пронизывают все ткани и органы растения. Давно известно, что проводящие пучки служат для транспортировки по растению воды и питательных веществ. Но, может быть, они “по совместительству” могут служить каналом и для распространения ПД? Решение этого вопроса имеет принципиальное значение. Очень образно на этот счёт высказался К.Ф. Тимирязев, который отметил, что “если у растений подтвердится (предпологаемое некоторыми учёными) существование известных путей, по которым раздражение сообщается быстрее, чем по другим, то в них придётся признать нечто по крайней мере физиологически соответствующее нервам”. Д. Бос одним из первых экспериментально доказал причастность проводящих пучков высших растений к распространению ПД.Для этого он использовал разработанный им метод электродного зондирования. Суть метода состояла в том, что с помощью микровинтов в ткани растения погружали металлический микроэлектрод, который был соединён с измерительной установкой. Таким образом можно было отводить электрические сигналы от разных зон стебля или черешка. На основании этих опытов Д.Бос пришёл к выводу, что только в проводящих пучках происходит распространение ПД. При этом важно, что электрические импульсы распространяются не по крупным сосудам, а по мелким пучковым клеткам (мелким клеткам флоэмы и протоксилемы). Это свидетельствует о том, что каналы передвижения веществ и распространения электрических импульсов в проводящих пучках пространственно разделены. Следовательно, у растений, хотя и отсутствуют специальные образования (наподобие нервов), приспособленные только для проведения ПД, в проводящих пучках имеются особые ткани, выполняющие эту функцию.С помощью современных экспериментальных приёмов этот вопрос детально исследовали в нашей лаборатории. Применяя зондирование стебля тыквы микроэлектродом, мы установили, что в месте раздражения ПД возникают примерно одинаковой амплитуды не только в указанных выше мелких клетках пучка, но и в клетках окружающей его основной паренхимы. Однако на расстоянии от этого места ПД регистрируются только в проводящих пучках. Таким образом, ПД генирируют как пучковые, так и внепучковые клетки, но проводить его могут только первые. Как было нами показано [4], причина этих различий лежит в особенностях межклеточных связей. У мелких пучковых клеток такие связи (в частности, с помощью специальных пор-плазмодесм) выражены гораздо лучше, что и обеспечивает их лучшую способность проводить ПД.

МЕХАНИЗМЫ ГЕНЕРАЦИИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПД У РАСТЕНИЙ

Когда стало ясно, что ПД у высших растений - это весьма универсальное и широко распространённое явление, возник вопрос о том, что же они собой представляют. Конечно, они очень напоминают ПД нервов. Но, может, это сходство чисто внешнее? Ведь очень уж отличаются по образу жизни животные и растения. В нашей лаборатории мы специально исследовали этот вопрос. Поскольку генерация ПД у животных связанно с передвижением через возбудимую мембрану ионов натрия и калия, то поведение ионов при генерации ПД у растений нас очень интересовало. Применяя различные методы исследования, в том числе и метод меченых атомов, мы показали, что, когда в растении генерируется ПД, так же как и в нерве, возникают ионные потоки (рис.3а). Вначале под воздействием внешних раздражителей увеличивается проводимость мембраны для ионов кальция в результате открывания кальциевых каналов. Ионы кальция входят внутрь проводящих ПД клеток, поскольку их больше во внешней среде. Войдя внутрь возбудимых клеток, они активируют хлорные каналы, которые открываются. Это приводит к возникновению направленного наружу потока ионов хлора, так как их концентрация выше внутри клеток. Поток отрицательно заряженных ионов хлора наружу приводит к деполяризации мембраны, поскольку её внешняя сторона заряжена положительно, а внутренняя - отрицательно. Возникает восходящая ветвь ПД. Деполяризация мембраны способствует открыванию калиевых каналов и возникновению направленного наружу потока ионов калия, которых, так же как и ионов хлора, больше внутри клетки, чем в наружной среде. Не трудно понять, что этот поток будет оказывать на мембранный потенциал реполяризующее действие, то есть приводить к восстановлению его исходного значения.

Нарисованная картина очень напоминает то, что происходит при генерации ПД в нерве, только вместо ионов натрия в качестве деполяризующего иона у высших растений выступают ионы хлора. Это представляется чрезвычайно важным заключением, поскольку свидетельствует об общности механизмов генерации ПД в живой природе.Что касается механизма распространения ПД у растений, то он так же подобен таковому у животных. Деполяризация участка ткани в месте генерации ПД приводит к возникновению круговых местных токов, протекающих между деполяризованным возбуждённым участком ткани и соседними участками, где мембранный потенциал клеток сохраняет нормальный уровень. Эти токи деполяризуют соседние с возбуждённым участком области, что приводит к возникновению в них ПД и таким образом к его распространению от исходного места. Ярким подтверждением такого механизма являются опыты с изменением электропроводности окружающей среды. Если вокруг участка проводящего пучка растения поместить раствор вазелинового масла (непроводящая среда, препятствующая возникновению круговых токов), то, дойдя до этого места, ПД дальше не распространяется.