Биогеографическое районирование внутренних водоемов России

Ареалы и биогеография

Различным регионам Земли присущи разные виды живых организмов (соответственно, разные флоры и фауны). Отчасти это обусловлено климатом и рельефом (есть, в частности, организмы тепло- и холодноводные), отчасти – историческими причинами (разные виды появились в разных местах, а ландшафтные барьеры и конкуренция не дают им расселиться по всем благоприятным биотопам). Наиболее очевидный пример – фауны и флоры разных материков. Они не смешиваются, поскольку разделены океанами.

В биогеографическом районировании Земли выделяют два основных метода. Первый – ландшафтно-экологическое районирование, основанное на выделении комплексов сходных доминантных видов (ландшафтов и биоценозов), определяемых как экологическими причинами, так и историческими. Такое районирование лучше отражает разнообразие экосистем и облика Земли. Второй подход (собственно географический) – районирование с учетом ареалов всех видов (и массовых, и редких) – лучше отражает флоро-фаунистическое сходство экосистем и происхождение флор-фаун. Он связан в основном с историческими причинами разнообразия видов. Эти подходы дополняют друг друга, но результаты их могут быть существенно различными. Вообще биогеографическая классификация Земли до сих пор не вполне устоялась, и известно довольно много конкурирующих схем ее. При этом наземная и морская биогеографии расходятся полностью (т.е. каждая создает свою схему районирования Земли, и эти схемы не пересекаются), а пресноводная биогеография в основном (но не полностью) сходна с наземной (то есть склонна выделять в основном те же области, подобласти и провинции).

Исторические причины различия фаун-флор тем больше влияют, чем больший масштаб пространства мы рассматриваем, и чем медленнее расселяются виды рассматриваемой группы. На каждом континенте, в частности, сформировалась своя фауна континентальных водоемов (т.е. появились свои виды, роды и даже семейства); схожесть этих фаун определяется возрастом расхождения материков (в основном они разошлись в мезозое) и наличием древних или современных "мостов" – перемычек суши, по которым могли расселяться организмы. Наиболее специфичны фауны Австралии и Южной Америки; "мосты" между Южной и Северной Америкой и между Африкой и Азией – появились недавно, и не успели существенно "смешать" фауны; зато исчезнувший ныне мост через Берингов пролив привел к значительному сходству фаун Восточной Азии и Северной Америки. В пределах каждого континента пресноводные виды расселяются более свободно, но часто их останавливают климатические и экологические зоны (пустыни, горы и т.п. барьеры).

Наиболее общие экологические закономерности биогеографии: широтная зональность (сходство фаун-флор сходных широт), высотная зональность (сходство фаун-флор сходных высот и глубин) и провинциальность (азональная специфичность каждого региона). При экологическом районировании в сходных экологических условиях хорошо выделяются комплексы, как сходные по структуре и видовому составу, так сходные только по структуре и облику (т.е. с характерным набором жизненных форм, но разными видами). Последние формируются в сходных условиях различных географических зон.

Для пресноводных животных естественный барьер – водораздел, граница разных речных бассейнов. Эти границы, правда, довольно легко преодолевают насекомые с летающим имаго. Более мощный барьер-изолятор – горы, пустыни и обширные болота, где просто нет многих типов водоемов. Примерно так европейская пресноводная фауна отделена от сибирской.

Биогеографическое районирование внутренних водоемов России

Здесь использована схема районирования Я.И. Старобогатова (1970), построенная в основном на материале пресноводных и солоноватоводных моллюсков. Это районирование – географическое, т.е. без учета экологических причин и доминирования отдельных видов. Система районирования иерархична: Земля делится на области, области – на подобласти (не всегда), подобласти – на провинции. Каждая область имеет в основном специфичную фауну и свой крупный центр видообразования (т.е. эндемики в фауне области преобладают), а также эндемичные роды и семейства; в каждой подобласти есть свои эндемики (в том числе в отдельных родах), каждая провинция отличается наличием или отсутствием нескольких видов. Каждый материк Земли сформировал как минимум одну (Евразия – две) биогеографических области. Кроме того, несколько областей отделено экологическими барьерами – это крупнейшие реликтовые озера, существующие на протяжении десятков миллионов лет и давшие начало собственной богатой фауне и флоре.

Россия, по Я.И. Старобогатову, включает четыре зоогеографических области из девяти, имеющихся на Земле: Палеарктическую (примерно половину ее), Байкальскую (целиком), Понто-Каспийскую (примерно наполовину) и Сино-Индийскую (небольшой участок). Отсутствуют в нашей стране биогеографические области: Неоарктическая (Северная Америка), Неотропическая (Южная Америка), Эфиопская (почти вся Африка и остров Мадагаскар), Австралийская (Австралия и острова Океании), Танганьиканская (реликтовое озеро Танганьика в Африке).

Приведем краткие описания областей и подобластей в пределах России:

· Палеарктическая область. Северная Евразия и Северо-Западная Африка. Южная граница: Атлантика- Сахара- Средиземное море- Персидский залив- Иран- Гималаи- Тибет- Забайкалье- Охотское море (не включает Каспий, лиманы Черного моря, Байкал, бассейн Амура). Имеем две ее подобласти.

· Европейско-Сибирская подобласть. Европа и Северная Азия до бассейна Енисея и Балхаша, кроме оз. Охрид. Наиболее богатая часть Палеарктики (источник расселения видов). От южных областей (Эфиопской и Сино-Индийской) в основном отделена морями и пустынно-высокогорными участками центральной Азии.

· Восточносибирская подобласть. От бассейна Енисея до Тихого океана на востоке. Имеет свой центр видообразования, но менее продуктивный; кроме того, по Берингову проливу обменялась некоторыми видами с Северной Америкой, а на юге довольно тесно контактирует с Сино-Индийской областью.

· Понто-Каспийская солоноватоводная область. Каспийское море, лиманы и устья рек Черного и Азовского морей (прежде всего Таганрогский залив, Днепро-Бугский и Днестровский лиманы, дельта Дуная). Отграничена от Палеарктики барьером солености, но в основном имеет континентальную солоноватоводную фауну. Много недавних вселенцев из моря (Mytilaster lineatus, Abra ovata, Cerastoderma lamarki, Cer.umbonatum) и из пресных вод (Viviparus viviparus, Unio pictorum, Unio tumidus).

· Провинции в пределах Каспия выделяются по глубине (4 глубинных зоны) и по широте (провинции северного и южного Каспия). Кроме того, выделены две причерноморские провинции: Таганрогская (Таганрогский залив, дельта Дона и Кубани) и Западночерноморская лиманная (лиманы и устья рек от Болгарии до Днепра).

· Байкальская область. Озеро Байкал и Иркутское водохранилище. Фауна по происхождению близка к Сино-Индийской, но сильно оторвалась от нее и в основном эндемична. Эндемики: Baicalia, Liobaicalia, Benedictia, Kobeltocochlea (также в озере Хубсугул), несколько видов родов Choanomphalus, Valvata, масса гаммарид, несколько ручейников Baicaliini, гарпактициды, планарии, губки, рыбы. Выделяется 7 провинций по районам и глубине.

· Сино-Индийская область. Южная и Восточная Азия (бассейны Индийского и Тихого океана до Амура, кроме горных верховий, и ряд островов Тихого океана). Тропики и субтропики. В Россию заходит в Приамурье одной Амурской провинцией Амуро-Японской подобласти.

При ландшафтно-географическом районировании, как минимум, учитываются климатические и природные зоны (т.е. подобласти принадлежат климатическим поясам, а провинции – природным зонам). Например, по Пузанову, 1938: в Палеарктике выделяется еще Средиземноморская подобласть (субтропическая, в отличие от умеренной Европейско-Обской подобласти). Она включает Западное Закавказье (Сочи – Сухуми – Батуми) и Южный Крым. Правда, высокоарктических подобластей нет, но отделяется провинция зоны тундры (единая от Шотландии до Таймыра). С другой стороны, Приамурье, Маньжурия, центральный Китай, Тибет и Гималаи не входят в Сино-Индику (которая остается чисто тропической), а образуют Гималайско-Китайскую подобласть Палеарктики (горно-субтропическую). Правда, это все районирование суши, а не водоемов.