И СТРУКТУРЫ БИОЦЕНОЗОВ

Лекция 5

ИНФОРМАЦИОННЫЕ ФУНКЦИИ

Функции сигнала для сезонных и других биологических функций

Данная функция контролируется в первую очередь периодически изменяющимися параметрами почвы – ее тепловым, водным, пищевым и солевым режимами. Так, было показано, что ведущим фактором пробуждения роста корней в ельнике чернично-зеленомошном северной тайги европейской части России является температура почвы (Бобкова, 1974). На более холодных затопляемых талыми водами почвах рост ели задерживается на 20 дней, несмотря на то, что температура воздуха благоприятствует вегетации. В холодные годы период роста корней сокращается. Уменьшается и их биомасса на 8-15%. В умеренном поясе температура почвы контролирует развитие и многих других растений, например лиственницы на огромных пространствах Сибири. Говоря о температуре почв как факторе, регулирующем сезонное развитие, следует подчеркнуть, что она определяется многими составляющими: теплоемкостью почв, запасами тепла (холода), влажностью, температурой воздуха, потоком радиации и отражающей способностью почвы, интенсивностью излучения в ночные часы и др. (Чигир, 1975; Макеев, 1980, 1992). Данные параметры во многом определяются основными свойствами почв. Так, в зависимости от гранулометрического состава теплоемкость почвы может различаться в пять раз, а в зависимости от влажности, а в зависимости от влажности – в 15 раз (Чудновский, 1999). Почва в летнее время года, как правило, холоднее воздуха. По данным Коровина ее температура в зоне корней в период активной вегетации холоднее воздуха на 2-5⁰ и в самые теплые месяцы севернее 60-й параллели не поднимается выше 12-14⁰.

Существенно также затухание изменений температуры почвы с глубиной. Например, на болотах установлен следующий ход температуры: суточные колебания отчетливо обнаруживаются на глубине 15-20 см; годовые – до глубины 3-3,5 м (Давыдов, 1973). Таким образом, температура почвы как фактор регуляции сезонных биологических процессов может быть особенно важной для организмов, обитающих на небольших глубинах. Температура почвы служит не только сигналом начала или прекращения сезонных циклов жизнедеятельности организмов, но и определяет течение ряда физиологических процессов (табл. 1, 2). Отмечено, что при понижении температуры почвы происходит снижение интенсивности транспирации, а при повышении – ее усиление. Опытами показано, что дневное прогревание корневой зоны повышает способность растений брать воду и минеральную пищу при низких температурах. При понижении температуры почвы может происходить падение интенсивности фотосинтеза и дыхания, причем у теплолюбивых растений (кукуруза) это уменьшение выражено слабее, чем у холодостойких (картофель, пшеница).

Не менее существенна роль других почвенных факторов, регулирующих сезонное развитие и активность живых организмов, связанных с почвой. Так, хорошо известно, что в районах недостаточног7о увлажнения смена фаз развития многих растений в годовом цикле определяется прежде всего динамикой водного режима почв. Ярким примером может служить ускоренное сезонное развитие эфемеров и эфемероидов, обусловленное непродолжительностью периода обеспеченности почв аридных ландшафтов влагой. Развитие яиц насекомых в почве зависит от ее влажности. Например, у саранчевых оно начинается только в период, когда влажность почвы в слое, в котором отложены кубышки, поднимается выше мертвого запаса.

 Таблица 1. Минимальные значения температуры (^оС) для развития некотрых культур (по данным В.Н.Степанова)

Таблица 2. Влияние температуры раствора на поглощение воды и питательных веществ ячменем за 23 часа (По данным Брокера, Хогленда)

Таблица 3. Влияние температуры почвы на белковость пшеницы (по данным Буткевича)

Примером влияния годовой динамики пищевого режима почв на сезонные изменения в развитии биоценозов могут служить колебания численности микроорганизмов почв в зависимости от поступления в них растительного опада. Так, Т.В. Аристовская обращает внимание на осеннюю вспышку численности микробов благодаря поступлению свежего органического материала.

Таким образом, проявления рассматриваемой почвенной функции многогранны и существенны. К сожалению, они изучены еще недостаточно. В то же время данная функция почв может иметь отношение к самым различным явлениям, протекающим в биоценозах, связанных с почвой.

РЕГУЛЯЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ, СОСТАВА

И СТРУКТУРЫ БИОЦЕНОЗОВ

Одна из важных форм проявления данной функции – воздействие почвенных факторов на формирование конкретной консортивной структуры биоценозов. Многими исследователями доказано, что в консортивных связях различных организмов примат принадлежит в целом высшим растениям. Пространственное же распределение этих растений и, особенно, их корневых систем в значительной мере определяется реальной динамикой свойств и режимов почв.

Показано, что в пределах любого типа биоценоза с корнями каждого вида растений связаны специфические комплексы почвообитающих организмов: грибы микоризы, ризосферные бактерии, фитофаги – нематоды, насекомые и др. Эта приуроченность почвенных организмов к корневым системам особенно ярко проявляется в аридных условиях, где корни локализуются на участках почвы с наибольшим содержанием влаги. В результате во многих случаях резко проявляется неоднородность распространения почвообитающих животных, причем не только мелких, но и крупных. Интересно отметить, что в моховой тундре, где почвы характеризуются иным гидротермическим режимом, имеет место обратная зависимость: гуще заселены участки между подушками мха (Гиляров, 1968).

Отмечается также связь расселения почвенных беспозвоночных с отдельными свойствами почвы. Дифференциация хилопод, пауков, дождевых червей зависит от массы подстилки; проволочников, моллюсков – от рН почвы и т.д.

Влияние почвы на состав биоценозов известно давно. Важной формой его проявления оказывается воздействие почвы на развитие попадающих в нее семян. Из массы семян, как правило, прорастает лишь небольшая часть, что в значительной мере зависит от вводно-воздушного, температурного и пищевого режимов почвы, рН, содержания и соотношения в ней метаболитов.

В связи с широким освоением земель и внесением в них удобрений многие почвы претерпевают существенные изменения, что в той или иной форме сказывается на рассматриваемой функции. Примером может служить развитие термофильных микроорганизмов в ряде окультуренных почв северных широт (Мишустин, Перцовский, 1954).

Известно, что термофилы не свойственны объектам внешней среды, за исключением субстратов с высокой температурой. Поэтому целинные земли обычно отличаются весьма малым их содержанием (в них термофилы сохраняются в латентном состоянии или размножаются весьма слабо). Однако при внесении разогревающегося навоза или компостов в почвах может наблюдаться повышенное содержание данных микроорганизмов. Причем нередко отмечаются парадоксальные факты большей обсемененности термофилами сильноокультуренных почв на севере, чем на юге, что связано с внесением повышенных доз навоза в северные малопродуктивные земли.