Условия и ресурсы среды.

       Жизнь развивается в тесном взаимодействии и единстве среды и населяющих ее организмов. Это один из важнейших законов эволюции, сформулированный В.И.Вернадским. Это значит, что в природе действует принцип экологического соответствия: форма существования организма всегда соответствует условиям его жизни. И это соответствие закрепляется генетическими механизмами, поэтому каждый вид организмов может существовать только до тех пор, пока окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Если эта среда изменяется, то организмы вынуждены либо мигрировать в поисках подходящей среды обитания, либо адаптироваться к новой среде, дав, возможно, начало новому виду, либо погибнуть. Это является основным механизмом действия закона давления среды на жизнь, или закона ограниченного роста, сформулированного Ч. Дарвином, более известного как закон естественного отбора: несмотря на то, что потомство одной пары особей, размножаясь в геометрической прогрессии, стремится заполнить весь земной шар, имеются ограничения, не допускающие этого явления. Суть этих ограничений как раз и состоит в действии на организмы факторов среды. Вовсе не сильнейший выживает в естественном отборе, а тот, который наиболее адаптирован к факторам среды, то есть кто наиболее гармонично вписан в нее, в ком наиболее полно выражено подобие с системой более высокого иерархического уровня, то есть с экосистемой, с биосферой, с планетой, со Вселенной в целом, тот, кто, подчиняясь требованиям метасистемы, смог правильно изменить себя и своих потомков.

В то же время согласно принципу максимального давления жизни, открытого В.И.Вернадским, любой вид организмов, стремясь к экологической экспансии, постоянно увеличивает свое давление на среду, изменяя ее в целях достижения более оптимальных для себя значений факторов среды. Давление это растет до тех пор, пока не будет строго ограничено внешними факторами, то есть действием со стороны надсистемы (метасистемы) или со стороны конкурентов или хищников того же уровня системной иерархии. Если этого сделать не удается, то наступает эволюционно-экологическая катастрофа. Она проявляется в разрушении обратных связей, регулирующих деятельность вида в составе экосистемы, и, как следствие, в возникновении длинного ряда противоречий, ведущих к аномальному явлению: разрушению видом собственной среды обитания. В этом случае вид вымирает или мигрирует, а биоценоз экосистемы подвергается качественной перестройке. К этим же последствиям приводит ситуация, когда экосистема, следуя за изменениями более высокой надсистемы, уже изменилась (например, вследствие глобального похолодания или потепления), а вид, подчиняясь генетическому консерватизму, остается неизменным.

       Постоянное давление жизни на среду вместе с лимитирующим давлением среды на жизнь приводит к возникновению динамического равновесия, в котором происходит взаимозависимое прогрессивное движение, называемое эволюцией. Поступательность этого движения иногда нарушается локальными или глобальными экологическими катастрофами, но, несмотря на это, после каждой катастрофы жизнь становится еще сложнее, подчиняясь закону необратимости эволюции. В процессе эволюции происходит не только усложнение форм жизни, но и изменение среды, благоприятствующее новым формам жизни. Какая из этих двух сил первична, а какая вторична, сказать наверное невозможно. Они взаимодополнительны. Жизнь по своей природе антиэнтропийна. Она накапливает в себе более качественную энергию, чем энергия в окружающей среде. А значит, она способна оказывать на среду управляющее воздействие, изменяя ее, в чем, собственно, и выражается давление жизни на среду. В то же время среда подвержена мощному влиянию надсистем: общепланетных, космических и других факторов, на которые воздействие жизни пока еще не распространяется. Именно через эти недоступные для влияния жизни составляющие среды обитания происходит давление среды на жизнь, заставляющее ее изменять саму себя путем поиска всевозможных адаптаций к фатальной неустранимости этих факторов. Мы меняем среду, среда меняет нас, и в этом мудрость Вселенной, в которой фатальная предопределенность гармонирует со свободой выбора.

       Большее качество энергии жизни позволяет ей осуществлять более точные и направленные воздействия на среду, в этом главная сила жизни. Например, муравьи в процессе длительного и кропотливого труда собирают в одном месте огромное количество опавшей хвои, укладывают и скрепляют ее в определенном порядке, не забывая предусмотреть разветвленной сети “коридоров” и “комнат”. Никакой ветер не смог бы создать такой конструкции. Действие факторов среды очень грубое и ненаправленное. Но с ними не поспоришь, под них нужно подстраиваться. Для этого жизнь использует всю информационную мощь концентрированной энергии. И, как это ни странно, результат этих приспособлений оказывается вполне предсказуем, и даже достаточно точно. В теории эволюции это называется конвергенцией (схождением признаков): если условия существования организмов разного эволюционного происхождения одинаковы, то они приобретают сходные приспособления к среде обитания. Так, например, тела акулы, пингвина и дельфина, которые являются представителями совершенно разных систематических групп (рыба, птица, млекопитающее), обитая в водной среде вынуждены были принять аналогичные формы. Это прямое следствие принципа оптимальности: путем многократных проб и ошибок ввиду наличия разного рода обратных связей эволюционный процесс рано или поздно обязательно нащупает наиболее оптимальные формы жизни в данных конкретных условиях. То есть, несмотря на всю приблизительность и неточность действий факторов среды, благодаря действию принципа оптимальности, результат воздействия среды обитания на организмы оказывается настолько же точен и предсказуем, как и обратное действие организмов на среду.

       Основная задача экологии в настоящее время -- детальное изучение количественными методами среды обитания различных организмов.

       Среда обитания -- это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. Любое живое существо живет в сложном и меняющемся мире, постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его изменениями.

       На нашей планете живые организмы освоили четыре основные среды обитания, сильно различающиеся по специфике условий.

        Водная среда была первой, в которой возникла и распространилась жизнь.

       В последующем живые организмы овладели наземно-воздушной средой, создали и заселили почву.

       Четвертой специфической средой жизни стали сами живые организмы, каждый из которых представляет собой целый мир для населяющих его паразитов или симбионтов.

       Приспособления организмов к среде носят название адаптаций. Способность к адаптациям -- одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться.      Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции видов.

       Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны. Они могут быть необходимы или, наоборот, вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Экологические факторы делятся на биотические, абиотические и антропогенные.

1) Биотические факторы -- это формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов -- растениями, животными, микроорганизмами, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир -- составная часть среды каждого живого существа.

       Взаимные связи организмов -- основа существования биоценозов и популяций; рассмотрение их относится к области синэкологии.

2) Абиотические факторы -- это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы. К ним относятся физические и химические факторы.

Физические факторы неживой природы:

- космические -- космическая пыль, метеоритное вещество, астероиды, вещества и волны галактического пространства, циклические изменения солнечной активности;

- климатические -- лучистая энергия Солнца, приход и перераспределение, поглоще-ние, отражение (альбедо) солнечной энергии в разных районах земного шара, прозрачность атмосферы, освещенность земной поверхности, продолжительность светового дня, влажность воздуха, атмосферные осадки, движение воздушных масс (ветер);

- почвенные;

- орографические (геоморфологические) факторы. Геоморфология -- наука о рельефе. Рельеф местности может значительно влиять на микроклиматические и почвенные факторы (например, горы, ущелья, каньоны, низины и т.д.);

- геологические.

       Абиотические факторы водной среды включают плотность, вязкость, теплоемкость, соленость, прозрачность, кислотность, растворенные газы, подвижность, температурную стратификацию (градиент), температурный режим.

       К химическим факторам неживой природы принадлежат компоненты воздуха, воды, кислотность (рН) и другие примеси промышленного происхождения.

3) Антропогенные факторы -- это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. В ходе истории человечества развитие сначала охоты, а затем сельского хозяйства, промышленности, транспорта сильно изменило природу нашей планеты. Значение антропогенных воздействий на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать.

       Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, деятельность людей на планете следует выделять в особую силу, не укладывающуюся в рамки классификации. В настоящее время практически вся судьба живого покрова Земли и всех видов организмов находится в руках человеческого общества, зависит от антропогенного влияния на природу.

       Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т.е. могут влиять:

- как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;

- как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях;

- как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов;

- как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды

  Закон Либиха, или «закон минимума», или закон ограничивающего фактора

В природе нет такого места, где бы на организм действовал один фактор. Все факторы действуют одновременно и совокупность этих действий называется констелляцией. Значения факторов не всегда равнозначны. Они могут быть все недостаточны, и тогда наблюдается общее угнетение биоты (слабое развитие растительного покрова, снижение продуктивности, изменение фракционной структуры биомассы, изменение других показателей экосистем), но чаще одни из них в достатке, даже в оптимуме, а другие - в дефиците. При этом констелляция не является простой суммой влияния факторов, т.к. степень воздействия одних факторов на организмы и популяции зависит от степени воздействия других факторов.

Закон минимума.

Интенсивность тех или иных биологических процессов часто оказывается чувствительной к двум или большему числу факторов окружающей среды. В этом случае решающее значение будет принадлежать такому фактору, который имеется в минимальном, с точки зрения потребностей организма, количестве. Это правило было сформулировано основоположником науки о минеральных удобрениях Юстусом Либихом (1803-1873) и получило название закона минимума. Ю. Либих обнаружил, что урожай растений может ограничиваться любым из основных элементов питания, если только этот элемент находится в недостатке.

При этом по закону минимума недостаток какого-либо одного вещества не компенсируется избытком всех остальных. Если в почве много азота, калия и др. питательных веществ, но не хватает фосфора (или наоборот), растения будут нормально развиваться только до тех пор, пока не усвоят весь фосфор.

Факторы, сдерживающие развитие организмов из-за недостатка или избытка по сравнению с потребностями, называются лимитирующими.

Положение о лимитирующих факторах существенно облегчает изучение сложных ситуаций. При всей сложности взаимоотношений организмов и среды их обитания не все факторы имеют одинаковое экологическое значение. Так, например, кислород является фактором физиологической необходимости для всех животных, но с экологической точки зрения он становится лимитирующим лишь в определенных местообитаниях. Если в реке гибнет рыба, то в первую очередь должна быть измерена концентрация кислорода в воде, так как она сильно изменчива, запасы кислорода легко истощаются, и его часто не хватает. Если в природе наблюдается гибель птиц, необходимо искать другую причину, так как содержание кислорода в воздухе относительно постоянно и достаточно с точки зрения требований наземных организмов.

Популяции.

Существует множество концепций и множество определений вида. Одно из простейших определений вида гласит: вид – это совокупность организмов (особей), сходных между собой по ряду существенных признаков, населяющих определенный ареал, способных скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, похожее на родителей.

Ареал – это участок земной поверхности (территория или акватория), на котором существует и воспроизводит себя данный вид организмов. В большинстве случаев площадь ареала настолько велика, что организмы одного и того же вида должны адаптироваться к воздействию экологических факторов в разных условиях. Таким образом, вид обладает определенной экологической структурой.

Наиболее крупная внутривидовая экологическая группировка называется климатип, или географическая раса. С точки зрения систематики, климатип представляет собой подвид. Каждый климатип приспособлен к почвенно-климатическим условиям определенного географического региона.

Следующий уровень экологической структуры вида – экотип, или экологическая раса. С точки зрения систематики, экотип представляет собой разновидность. Каждый экотип приспособлен к условиям определенного местообитания. Например, экотип сосны на болоте отличается от экотипа сосны на песчаных дюнах.

Более дробная группировка – изореагент, или физиологическая раса. Это группа особей одного вида, реагирующих на действие экологических факторов сходным образом. С точки зрения систематики, изореагент представляет собой форму. Например, дуб черешчатый образует две формы (зимнюю и летнюю), у которых наблюдаются различные фотопериодические реакции.

И, наконец, мельчайшая внутривидовая экологическая группировка называется биотип. Биотип – это особи с одинаковым генотипом (линия, или клон), у которых совершенно одинаковые генетически обусловленные реакции на воздействие экологических факторов.

       Элементарной внутривидовой группировкой, которой соответствует собственная реализованная экологическая ниша, является популяция. В состав популяции могут входить разные экотипы, изореагенты и биотипы в различных соотношениях.

Наиболее полным и всеобъемлющим определением популяции является следующее:

Популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группировка особей одного вида, населяющая определенный ареал в течение длительного ряда поколений, образующая собственную генетическую систему, формирующая собственную экологическую нишу и более или менее изолированная от других подобных группировок данного вида.