На поперечном срезе соотношение тонких и толстых нитей 2:1

Мышечные ткани

 

1. Морфо-функциональная характеристика и классификация мышечных тканей.
2. Гладкая мышечная ткань: источник развития, строение, иннервация.
3. Структурные основы сокращения гладких мышечных клеток.
4. Регенерация.

 

1. КЛАССИФИКАЦИЯ: в зависимости от структуры органоидов сокращения делят на:

• Гладкие

o Нейральные (из глазного бокала, входит в состав мышц суживающих и расширяющих зрачок)

o Эпидермальные (из эктодермы, потовые, молочные, слюнные, слезные железы)

o Мезенхимные (сократительный аппарат всех внутренних органов)

• Поперечнополосатые (исчерченные)

o Скелетная (мезенхима)

o Сердечная (миоэпикардиальная пластинка висцерального листка спланхнотома)

 

1. ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ:

• НЕЙРАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
• ЭПИДЕРМАЛЬНЫЕ – клетки имеют звездчатую форму, называются миоэпителиоциты (корзинчатые клетки). Своими отростками охватывают концевые отделы желез. При сокращении способствуют выведению секрета.
• МЕЗЕНХИМНЫЕ – образуют сократительный аппарат всех внутренних органов.

Структурно-функциональной единицей является гладкая мышечная клетка.

Имеет веретеновидную форму. L до 200 мкм (в матке до 500). На концах клеток – пальцевидные впячивания. На боковых поверхностях – десмосомы, встречаются нексусы. Основную цементирующую роль играет межклеточное вещество, синтезированное самими гладкомышечными клетками. Поверхность клеток неровная, имеются пузырьковидные впячивания – кавиолы (содержат кальций). В молодых клетках хорошо развита гранулярная ЭПС (синтез межклеточного вещества), ядро овальной формы в центре клетки.

 

СОКРАТИТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ – представлен актиновыми и миозиновыми миофиламентами.

Актиновые располагаются продольно или под углом. Образуют трехмерную сеть. В месте их контакта др с др и с цитолеммой образуются электронно плотные тельца, состоящие из α-актина.

Миозин в виде мономеров находится между актиновыми фибриллами. Под воздейтвием ПД происходит высвобождение кальция из кавеол и полимеризация миозина. Происходит смещение актиновых нитей относительно миозиновых, благодаря этому меняется форма клетки.

Цитоскелет в гладких мышечных клетках развит хорошо, образован промежуточными филаментами – десминами.

 

РЕГЕНЕРАЦИЯ: кроме внутриклеточной регенерации клетки способны к пролиферации. Кроме этого миофибробласты способны дифференцироваться в миоциты.

 

 

Поперечнополосатые (исчерченные)

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ: развивается из мезенхимы, которая выселяется из миотома сомитов→миобласты (активно делятся и накапливают актин и миозин), сливаются→миотубы (ядра лежат в центре, а по периферии миофибриллы)→мышечное волокно (возрастает количество миофибрилл, они занимают центральное положение, а ядра смещаются на периферию).

 

Основная сруктурно-функциональная единица – мышечное волокно (симпласт), достигает длинны до 12 см, содержит до нескольких десятков тысяч ядер.

 Выделяют две части: симпласт и миосателит.

Между волокнами проходят прослойки соединительной ткани – эндомизий, группы волокон окружены перимизием, снаружи эпимизий.

 Снаружи волокно покрыто базальной мембраной, которая окружает миосимпласт и миосателитоцит.

Собственно миосимпласт покрыт плазмолеммой. Между ними лежат сателлиты.

Базальная мембрана + плазмолемма = сарколемма. Содержит белок миоглобин.

 

По количеству белка волокна делятся на:

• белые быстрые,
•  красные медленные,
• промежуточные

 

Мышечные волокна: ядра по периферии, миофибриллы в центре, слабо развиты КГ и рибосомы, много митохондрий и гладкой ЭПС, которые образуют L-каналы (депо кальция). T–каналы – впячивания плазмолеммы

 

Сократительный аппарат: представлен миофибриллами:

• светлые (изотропные) диски,
• темные (анизотропные) диски.

Темные – обладают двойным лучепреломлением.

 Светлые – состоят в основном из актина, посередине Z-линия (образована α-актином). Темный диск – в основном миозин, есть актин, посередине M-линия (образована миомизином).

 

Структурно-функциональная единица миофибрилл – САРКОМЕР – участок между двумя Z-дисками.

Титин – фиксирует миозин к Z-линиям

Фибриллярный актин – двунитчатая спираль.

Тропомиозин – располагается в желобках двунитчатой актиновой спирали (в покоящейся мышце закрывает активные центры в молекуле актина)

Тропонин – состоит из 3 субъединиц: 1 – связана с актином, 2 – с тропомиозином, 3 – с ионами кальция

Небулин – фибриллярный белок, связанный с тонкими нитями.

Проходит от Z-линий до свободного конца тонких нитей и контролирует их длину.

Формула саркомера: Z+1/2 I+1/2A+M+1/2A+1/2I+Z

I – светлый диск, A – темный

На поперечном срезе соотношение тонких и толстых нитей 2:1

Сокращение построено на принципе скольжения нитей относительно др другу. При обычных условиях саркомер укорачивается на 20%.

РЕГЕНЕРАЦИЯ: протекает активно за счет миосателитоцитов

ИННЕРВАЦИЯ: двигательные, чувствительные и вегетативные волокна, отросток нервной клетки ветвится в перимизии, его ветви на поверхности симпласта (плазмолемме) образуют терминали, участвуя в организации моторной бляшки. Выделяется АХ→возбуждение.

 

1. Структурные основы сокращения гладких мышечных клеток.

 

Канальцы саркоплазматического ретикулума располагаются в продольном направлении и образуют L-трубочки (longentidunalis = продольные); они соединяются трубочками идущими в поперечном направлении в мышечном волокне — Т-трубочками (transversus=поперечно). L- и Т-трубочки соединяются с цистернами — это своеобразные емкости для ионов кальция. В стенках цистерн имеются кальциевые насосы, откачивающие ионы Са+2 из саркоплазмы в цистерны. Нервный импульс в моторных бляшках переходит на сарколемму мышечного волокна, дальше по Т-трубочкам волна деполяризации проникает внутрь волокна, распространяется по L-трубочкам и наконец волна деполяризации проходит по стенке цистерн. В момент прохождения волны деполяризации по мембране цистерны у последней повышается проницаемость для ионов Са+2, и кальций выбрасывается в саркоплазму и подхватывается вспомогательными белками тропонином и тропомиозином и подносится к акто-миозиновому комплексу и при наличии АТФ происходит сокращение саркомера. Кальциевый насос быстро откачивает кальций обратно в цистерны — актомиозиновый комплекс распадается, поэтому происходит расслабление мышцы. Поступление нового импульса приводит к повторению всего цикла.

 

После прекращения сигнала ионы кальция покидают кавеолы; миозин деполяризуется, теряет сродство к актину. В результате комплексы миофиламентов распадаются; сокращение прекращается.

Между мышечными волокнами находятся тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани – эндомизий. Группы волокон окружены перимизием. Снаружи – эпимизий (соединительная ткань)

ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ: артерии вступают в мышцу и распространяются по прослойкам соединительной ткани, постепенно истончаясь. Ветви 5-6 порядка в перимизии образуют артериолы. В эндомизии расположены капилляры. Венулы, вены и лимфатические сосуды проходят рядом с приносящими сосудами. Рядом с сосудами много тканевых базофилов, принимающих участие в регуляции проницаемости стенки сосуда.

ИННЕРВАЦИЯ: эфферентная (двигательная) каждое мышечное волокно иннервируется самостоятельно и окружено сетью гемокапиляров, образуя мионом.

Группа мышечных волокон, иннервируемая одним мотонейроном называется нервно-мышечная единица.

Чувствительная (афферентная) чувствительные нервные окончания располагаются в мышечных веретенах (интерфузальные мышечные волокна), расположенных в перимизии.

 

Интерфузальные мышечные волокна – два вида:

• волокна с ядерной сумкой,
• волокна с ядерной цепочкой.

 Ядра округлые, расположены в толще симпласта. В волокнах с ядерной сумкой ядра образуют скопление в его утолщенной средней части. В волокнах с ядерной цепочкой утолщение не образуется. Ядра лежат продольно, одно за другим. Рядом со скоплениями ядер располагаются органеллы общего значения. Миофибриллы находятся в концах симпластов. Сарколемма соединяется с капсулой нервно-мышечного веретена. Интерфузальные мышечные волокна постоянно находятся в напряжении.

 

 

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ.

Сердечная мышечная ткань находится в мышечной оболочке сердца (миокард) и в устьях связанных с ним крупных сосудов. Имеет клеточный тип строения и основным функциональным свойством служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям (непроизвольные сокращения).

Развивается из миоэпикардиальной пластинки (висцеральный листок спланхнотома мезодермы в шейном отделе), клетки которой размножаются митозом, а потом дифференцируются. В клетках появляются миофиламенты, которые далее формируют миофибриллы.

Строение. Структурная единица сердечной мышечной ткани – клетка кардиомиоцит. Между клетками находятся прослойки РВСТ с кровеносными сосудами и нервами. Встречается в стенке сердца, проксимальной части аорты, в верхней полой вене.

Структурная единица – КМЦ.

Популяции КМЦ:

•     сократительные (типичные),

•     проводящие и

•     секреторные