Отношение люпина к внешним условиям

§ Требования к теплу

Центром происхождения возделываемых однолетних видов люпина являются страны Средиземноморского побережья, поэтому по своей природе люпин относится к числу сравнительно теплолюбивых растений, хотя каждый вид имеет свои определенные особенности. Узколистный люпин является менее требовательным. Оптимальная температура прорастания семян узколистного люпина является +9…+12ºС (минимальная +2…+4ºС).

К.И. Савичев (1961) отмечает, что семена люпина, положенные в непрогретую влажную почву, начинают прорастать при температуре 1-2 градуса, однако всходы в этом случае появляются только на 20-26 день, а при посеве в хорошо прогретую почву всходят на 5-6 день. Температура почвы и воздуха влияет как на продолжительность периода посев-всходы, так и на полевую всхожесть семян люпина. При низкой температуре почвы прорастание семян затягивается, семена подвергаются воздействию различных почвенных патогенов, некоторые семена плесневеют и теряют всхожесть. По данным В.Н. Степанова, для прорастания семян и появления всходов у узколистного люпина требуется сума температур 110ºС.

В.Н. Дюбин (1981), обобщив данные Госсорсети и материалы станций Госкомгидромета, пришел к выводу, что сумма средних суточных температур, необходимая для появления всходов, от даты посева составляют для узколистного люпина - 150ºС. Чем выше среднесуточная температура воздуха (при прочих оптимальных условиях), тем быстрее появляются всходы у всех видов люпина. Люпин наиболее чувствителен к весенним заморозкам в фазу семядольных листочков, но понижение температуры до -2..-3ºС выносят все виды люпина. В фазе 4-6 настоящих листьев всходы люпина узколистного выдерживают понижение температуры до -7…-9ºС. ( Бадина, 1974) К.И Савичев (1961) сообщает, что при температуре 4-10 градусов у узколистного люпина происходит стадия яровизации. Повышение температуры после прохождения стадии яровизации благоприятно сказывается на их дальнейшем развитии. Чем выше температура при наличии влаги в почве, тем быстрее идет рост и развитие люпина. Понижение температуры замедляет и удлиняет все фазы развития, а при температуре ниже 10 градусов прохождение фаз развития у люпина как бы приостанавливается. Большое значение для люпина имеет температурный режим в межфазный период цветение-созревание семян, на который приходится 42-50% суммы температур всего вегетационного периода. Чем выше средняя температура воздуха в этот период, тем быстрее созревает люпин. С понижением температуры при продвижении люпина с юга на север продолжительность этого периода увеличивается и созревание семян затягивается (Бадина, 1974) Температура и влажность почвы оказывает наибольшее влияние на формирование урожая семян и вегетативной массы люпина. Более высокая температура при достаточной увлажненности почвы в период стеблевание-цветение способствует большему накоплению зеленой массы и образованию бобов на растении.

Следует отметить, что у люпина, посеянного семенами, созревание которых протекало при пониженных температурах, вегетационный период бывает значительно короче, чем у растений посевов, произведённых семенами, созревшими при более высоких температурах. Это позволяет предполагать, что при созревании семян в условиях пониженных температур стадия яровизации их проходит на корню материнского растения.

§ Требования к свету

Все однолетние зернобобовые культуры светолюбивы, и люпин узколистный в том числе. Недостаток света вызывает усиленный рост стеблей, вытягивание их, слабое развитие корневой системы, плохое цветение и плодоношение. В урожае уменьшается содержание белка, так как снижение освещенности влияет на активность фотосинтеза, в связи с чем ощущается недостаток углеводов для биосинтеза белков.

Гелиотропизм – свойство поворачивать свои листья перпендикулярно падающим солнечным лучам в течение всего светового дня, свойственно люпину. Благодаря большой площади листовой поверхности – до 100 га на 1 га растения люпина имеют наибольший коэффициент использования солнечной энергии – 4,79, в то время как у пшеницы он равен 2,68, у ржи – 2,42, у клевера – 2,18, у вики – 1,98 (Бадина, 1974) В зависимости от стадии вегетации потребность в освещенности бывает различной. Так в молодом возрасте люпин лучше переносит затемнение, чем в более поздние периоды жизни (Орлов, 1986) Наиболее чувствителен к свету люпин в период формирования бобов и созревания семян. Наряду с интенсивностью освещения большое влияние на развитие растений оказывает его продолжительность или соотношение длины дня и ночи. Е.К. Алексеев (1986) отмечает, что выделить фактор фотопериодической реакции люпина в «чистом виде» трудно, потому что влияние её переплетается с действием других факторов. Наблюдения над произрастанием люпина узколистного в нашей стране дают основание считать их растениями длинного дня.

Регулировать освещенность люпиновых ценозов можно с помощью технологических приёмов: изменяя сроки и способы посева, густоту стояния растений, подбирая такие компоненты для смешанных посевов, которые в наименьшей степени затеняли бы люпин.

§ Требования к влаге

Культурные виды люпина – влаголюбивые растения. В засушливых районах они не растут. Это объясняется тем, что они образуют большую вегетативную массу. Транспирационный коэффициент люпина равен 600-700. Однако мощная корневая система люпина, проникая глубоко в почву и подпочву, даёт возможность растениям добывать воду из глубины и тем самым меньше зависеть от условий атмосферного увлажнения; но это когда растения уже хорошо разовьются, а в начальный период они очень требовательны к наличию влаги. Указывают два критических периода чувствительности люпина к недостатку воды: период прорастания семян и период формирования на растениях генеративных органов, особенно с фазы бутонизации – весь период цветения до образования блестящих бобов (Алексеев, 1968) Часто семена люпина трудно набухают. Трудность набухания объясняется наличием в их кожуре твердого палисадного слоя клеток, препятствующего всасыванию воды, и химическим составом самой оболочки. Это нежелательное свойство, снижающее качество посевного материала, называется твердокаменностью (Циклаури, 1962) При большом количестве твердокаменных семян вполне здоровые, свежие семена дают очень низкий процент всхожести. В очень ярко выраженной форме проявляется недостаток влаги в период бутонизация - цветение у малоалколоидных сортов узколистного люпина, сопровождаемый настолько сильным опадением цветков, что почти полностью отсутствует урожай семян. Наиболее благоприятной для узколистного люпина влажность 60-75% от полной влагоемкости почвы. В то же время переувлажнение почвы также неблагоприятно сказывается на развитии растений, как и недостаток воды: вегетационный период удлиняется люпин может совсем не дать семян. Избыток влаги для люпина также неблагоприятен. В годы с избыточным увлажнением период вегетации люпина удлиняется, созревание семян задерживается, усиливается поражение растений грибными болезнями.

Повышение влажности почвы во время бутонизации и цветения приводит к увеличению урожайности семян и зеленой массы, не задерживая при этом созревания. Положительное влияние оказывают и непродолжительные дожди, выпадающие в период созревания семян, - они обуславливают повышение крупности зерна и белковости семян (Алексеев, 1986) При повышении влажности почвы не только увеличивается урожайность, но и снижается в растениях количество алкалоидов.

§ Требования к почве

Люпины способны произрастать на самых бедных почвах, однако заметно повышают урожаи при всяком улучшении почвенного плодородия.

Узколистный люпин предпочитает более связанные почвы от супесчаных до среднесуглинистых (на песках растёт плохо).

Невысокая требовательность люпина к почвенным условиям слагается из нескольких его особенностей. Это прежде всего наличие мощной корневой системы стержневого типа с боковыми ответвлениями. Способность люпина фиксировать атмосферный азот при помощи специфических рас клубеньковых бактерий, присущих только ему. Являясь энергичным азотонакопителем, люпин независим от запасов азота в почве, что также выступает фактором слабой требовательности к почвенному плодородию.

Повышенные требования люпина к доступу кислорода к корням и аэрации почвы связаны с тем, что клубеньковые бактерии образуются в основном на корнях, расположенных в поверхностных слоях почвы, а по мере углубления корневой системы их количество резко снижается.

§ Отношение к кальцию

Как и любой другой элемент кальций необходим для питания люпина и отсутствие его в почвенном растворе вызывает физиологические расстройства.

«Кальциефобность» люпина проявляется в задержке поступления железа в растения и заболевании их хлорозом.(Алексеев, 1968)

Особое положение люпина среди других бобовых растений по отношению к извести выражается в том, что он очень интенсивно поглощает кальций, особенно в период от всходов до начала цветения.

В растениях люпина кальций накапливается главным образом в стеблях или листьях, в то время как в семенах и створках бобов содержание его наименьшее. Согласно А. Уоллесу (1966), поглощение кальция бобовыми происходит, по-видимому, против градиента концентрации и в отличие от поглощения калия не зависит от температуры, pH и других условий.

На бедных фосфором почвах при отсутствии фосфорных удобрений или даже при совместном внесении извести и фосфоритной муки одной из главной причин отрицательного действия извести на люпин является фосфорное голодание растений. Это обуславливается переходом фосфора в малорастворимое состояние под влиянием внесенной извести и неспособностью люпина в ранний период его вегетации использовать фосфор труднорастворимых фосфатов. Поэтому устранение отрицательного действия извести на люпин путём внесения в почву бора или путём замены части CaCO3 на MgCO3 возможно лишь при достаточной обеспеченности этой культуры фосфором или при внесении в качестве фосфорного удобрения суперфосфата. Основываясь на современных данных, можно констатировать, что избыток кальция действует на люпин угнетающе. Чтобы избежать вредного действия извести, лучше проводить известкование непосредственно под люпин, используя медленность взаимодействия извести с почвой.

§ Требования к удобрениям

Люпин относится к культурам, не предъявляющим особых требований к условиям питания в силу особенностей своей корневой системы. А наличие корневых клубеньков означает то, что люпин не зависит от запасов азота почвы.

Отношение к фосфору

Корневая система люпина обладает способностью хорошо усваивать фосфор труднорастворимых фосфатов не только аморфного, но и кристаллического строения. Кроме того, воздействие люпина на фосфорит объясняется растворяющим действием его корневой системы, что сопровождается повышением концентрации водородных ионов окружающей среде.

Таким образом, люпин хорошо растёт и развивается на источниках фосфорного питания любой доступности.

Отношение к калию

По отношению к калию люпин является наиболее требовательным из всех бобовых растений. Он энергично поглощает калий и при низком, и при высоком его содержании в почве, особенно при выращивании на рыхлопесчаных почвах.

Калий повышает оводненность тканей и способствует экономному использованию воды, благодаря чему повышается устойчивость люпина к недостатку почвенной влаги. Также способствует усилению углеводного обмена в растениях и повышению синтеза белковых соединений. В зависимости от почвенной разности калийные удобрения повышают содержание белка в семенах люпина на 4-5%, валовый сбор его в урожае – на 2-3 ц/га. Калий снижает алкалоидность люпина, особенно в засушливые годы.

Из микроэлементов люпин чаще всего реагирует на недостаток молибдена и бора, которые участвуют в белковом синтезе.

Молибден играет определяющую роль в ассимиляции азота.

Бор наряду с калием увеличивает оводненность тканей и интенсивность фотосинтеза.

Болезни люпина

Почти всегда в посевах люпина можно встретить растения, пораженные болезнями. Наиболее вредоносны для люпина грибковые болезни и вирусы и в меньшей степени бактериозы.

Фузариоз

Заболевание это вызывается паразитными грибками из рода фузариум. В начале у корневой шейки люпина появляется темно-коричневый налет, а затем слизь. Слизь, проникая в ткани растения, вызывает загнивание корней, потемнение стебля, пожелтение и покраснение листьев, их увядание и опадение. Пораженные растения отстают в росте, преждевременно подсыхают, часть бобов у них осыпается, а развившиеся бобики дают щуплое зерно. При сильном поражении растения могут погибнуть еще до образования плодов. (К.И. Саввичев)

Исследованиями установлено, что основным источником фузариозной инфекции являются почва и растительные остатки, в связи с чем частое или бессменное возделывание люпина на полях, высокое насыщение севооборотов с короткой ротацией (2-3 поля люпина в 4-5 польных севооборотах) приводит к накоплению инфекции в почве. (И. П. Такунов, 1996). Потери урожая от фузариоза могут оставлять: зеленой массы до 45% и семян - до 58%.

Таблица №1. Доноры и источники устойчивости люпина узколистного к фузариозу

N каталога ВИР (VIR) Название сорта, образца          Происхождение Тип устойчивости       Группа созревания

Люпин узколистный (L. angustifolius)

2831 Лаф-рбс/2       Белоруссия    У        3

2832 Лаф-рбс/3       -//-     У        3

2833 Лаф-рбс/1       -//-     У        3

2834 Лаф-рбс/9       -//-     У        3

2840 Лаф-рбс/10    -//-     У        3

2686 Вада-14          -//-     У        4

2750 БСХА-892      -//-     У        4

2748 БСХА-640      -//-     У        4

2682 Апва-27           -//-     У        4

2703 ДС-397 -//-     У        4

2841 ДМ-75/84       -//-     У        3

2877 Линия Н 56-23 Россия УУ     3

2878 Линия Н 58-10 -//-     УУ     3

2673 Elvas Португалия    У        4

Группы созревания: 1 — крайне ранний (менее 71 дня); 2 — очень ранний; 3 — полуранний ; 4 — ранний ; 5 — среднеспелый; 6 — среднепоздний.

В последние годы в Белоруссии созданы новые сорта узколистного люпина Арва, Вада и К-2750, которые показали высокую устойчивость к фузариозу во всех регионах испытания (Белоруссия, Киев, Новосибирск и С.-Петербург). Устойчивость узколистного люпина к фузариозу контролируется двумя доминантными генами. При создании новых фузариозоустойчивых сортов узколистного люпина автором используется два различных подхода. При подходе 1 два восприимчивых родителя скрещивали между собой и устойчивые формы отбирали в гибридных потомствах, у которых наблюдалась комплементарность взаимодействия неаллельных генов устойчивости. Большинство сортов узколистного люпина в Белоруссии было создано при использовании подхода 1: Данко, Арва, Вала, Силена, Миртан, Першацвет.

При подходе 2 в качестве доноров устойчивости использовали дикие формы, в частности, образец Apendrion из Греции, в скрещиваниях с культурными сортами с последующим отбором фузариозоустойчивых растений. В итоге были созданы устойчивые сорта и линии Вика-65, Ксерап-653, DG-45 и др. (Чекалин Н.М).

Антракноз является очень вредоносной болезнью в Средиземноморских странах, Андах, Австралии, особенно в регионах с влажным климатом для всех возделываемых видов люпина. В последние годы, вероятно, в связи с глобальным потеплением климата возбудитель антракноза стал представлять реальную угрозу возделыванию люпина в люпиносеющих регионах Украины, России и Белоруссии. Болезнь поражает листья, черешки, стебли, бобы и семена, образуя темные, впалые повреждения с розово-оранжевой споруляцией в центре. Споры распространяются, главным образом, с инфицированными семенами. Болезнь впервые была идентифицирована в США в 1939 г. на узколистном люпине. Несколько лет спустя среди дикой гермплазмы из Португалии были найдены устойчивые линии и эта устойчивость была интродуцирована в возделываемые сорта узколистного люпина. (Чекалин Н.М).

Антракноз оказывает резкое отрицательное влияние на родуктивность культуры: у растений отмечается заметное отставание в росте, уменьшение количества бобов, снижение урожайности зеленой массы и зерна, ухудшние посевных качеств (И. П. Такунов, 1996).

В 90-е годы антракноз становится главным препятствием в производстве люпина в Европе, Южной Америке, Австралии и Новой Зеландии. Распространению болезни способствовало образование новых патотипов, лучше приспособленных к засушливым условиям. Только несколько линий отмечены, как более устойчивые по сравнению с обычными сортами после новой вспышки антракноза.

Так, при инокуляции сорта белого люпина Rio Maior 14 изолятами возбудителя антракноза, а 35 линий люпина белого и 32 линий люпина узколистного — изолятом 96А4 была отмечена следующая картина: все изоляты поражали белый люпин от низкого до очень высокого уровня; линии белого люпина поражались все — балл поражения 1,1—4,5; линии узколистного люпина очень сильно различались по степени поражения — от 0 до 5 баллов. Высокоустойчивой к антракнозу оказалась линия узколистного люпина Alt 97—16, относительно устойчивыми были линии белого люпина Prima Baer, SAL 101, Bunheiro-Murtosa и Jambrina 1.

Sweetingham et al. указывает, что доминантный ген устойчивости к антракнозу был идентифицирован у люпина узколистного в Австралии. У сорта Rancher устойчивость контролируется доминантным геном An. Обнаружено 2 расы болезни VCG-1 и VCG-2, которые встречаются в Европе, причем высоковирулентная раса VCG-2 была распространена по всем континентам с семенами в 70-ые гг. XX столетия. (Чекалин Н.М).

Важной биологической особенностью патогенна является сравнительно узкая специализация, высокая приспособленность к растению-хозяину, способность поражать все органы растения с образованием в пораженной ткани колоссального репродуктивного спороношения (до 1 млн конидий на 1 мм ткани), развитие возбудителя с максимальной скоростью и появление эпифитотий (Цветкова, 1995)

Исходя из того, что основной путь распространения антракноза – зараженные семена, важнейшим звеном в системе защиты от этого заболевания является обеззараживания семян (И.П. Такунов, 1996).

Серая листовая пятнистость (Stemphylium botriosum Wallr., St. solani Weber) — аббр. СЛП. Впервые обнаружена на юго-востоке США в 50-е гг. Симптомы — небольшие округлые пятна на листьях и иногда на стеблях и бобах. У восприимчивых сортов узколистного люпина происходит полная дефолиация. Устойчивые образцы этого вида люпина найдены среди диких форм в Португалии и мутантных селекционных линий из шт. Джорджия, США (87). Гены устойчивости к СЛП были интродуцированы в австралийские сорта узколистного люпина Marri (1975) и Illyarrie (1979). Благодаря этим сортам, эпидемия болезни стала редким явлением в Западной Австралии, в силу их устойчивости и раннего созревания. (Чекалин Н.М).