Гаметогенез, стадии раннего эмбриогенеза

1. Строение половых клеток позвоночных.

2. Сперматогенез и овогенез.

3. Стадии раннего эмбриогенеза.

1. Эмбриология - наука о развитии зародыша. Она изучает индивидуальное развитие животных с момента зарождения (оплодотворение яйцеклетки) до его вылупления или рождения. Эмбриология рассматривает развитие и строение половых клеток и основные этапы эмбриогенеза: оплодотворение, дробление, гаструляцию, закладку осевых органов и органогенез, развитие провизорных (временных) органов.

Достижения современной эмбриологии широко используют в животноводстве, птицеводстве, при разведении рыб; в ветеринарии и медицине при решении многих практических задач, касающихся искусственного осеменения и оплодотворения, технологии ускоренного воспроизводства и селекции; повышения плодовитости с/х животных, размножения животных путем трансплантации эмбрионов, при изучении патологии беременности, при распознавании причин бесплодия и других вопросов акушерства.

По строению половые клетки сходны с соматическими клетками. Они также состоят из ядра и цитоплазмы, построенной из органелл и включений.

Отличительные свойства зрелых гаметоцитов - низкий уровень процессов ассимиляции и диссимиляции, неспособность к делению, содержание в ядрах гаплоидного (половины) числа хромосом.

Половые клетки самцов (спермии) у всех позвоночных имеют жгутиковую форму (рис.3). Образуются они в семенниках в большом количестве. В одной порции выделенного семени (эякулята) содержатся десятки миллионов и даже миллиардов спермиев.

Спермии с/х животных обладают подвижностью. Как размер, так и форма спермиев у разных животных сильно варьирует. Они состоят из головки, шейки и хвостового отдела. Спермии гетерогенны, т. к. в их ядрах содержатся разные типы половых хромосом. Половина спермиев имеет Х-хромосому, другая половина - Y хромосому. Половые хромосомы несут генетическую информацию, определяющую половые признаки самца. От остальных хромосом (аутосом) они отличаются большим содержанием гетерохроматина, размером и строением.

Спермии обладают минимальным запасом питательных веществ, которые очень быстро расходуются при движении клетки. Если не произойдет слияния спермия с яйцеклеткой, то в половых путях самки он обычно погибает через 24-36 часов.

Продлить жизнь спермиев можно замораживанием. Губительно влияют на спермии хинин, алкоголь, никотин и другие наркотические вещества.

Строение яйцеклеток. Размер яйцеклетки гораздо больше спермия. Диаметр овоцитов варьирует от 100 мкм до нескольких мм. Яйцеклетки позвоночных овальной формы, неподвижны, состоят из ядра и цитоплазмы (рис. 4). Ядро содержит гаплоидный набор хромосом. Яйцеклетки млекопитающих относят к гомогаметным, т. к. в их ядре имеется только Х-хромосома. В цитоплазме содержатся свободные рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, желток и другие компоненты. Овоциты обладают полярностью. В связи с чем в них различают два полюса: апикальный и базальный. Периферический слой цитоплазмы яйцеклетки называют кортикальным слоем (cortex - кора). Он лишен полностью желтка, содержит множество митохондрий.

Яйцеклетки покрыты оболочками. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки. Первичная оболочка - это плазмолемма. Вторичная оболочка (прозрачная или блестящая) является производной фолликулярных клеток яичника. Третичные оболочки формируются в яйцеводе у птиц: белок, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яйца. По количеству желтка различают яйцеклетки с малым количеством - олиголецитальные (oligos - мало, lecytos - желток), со средним количеством - мезолецитальные (mesos - средний) и с большим количеством - полилецитальные (poli - много).

По месту расположения желтка в цитоплазме различают яйцеклетки с равномерным распределением желтка - изолецитальные, или гомолецитальные, и с локализацией желтка у одного полюса - телолецитальные ( telos - край, конец). Олиголецитальные и изолецитальные яйцеклетки - у ланцетника и млекопитающих, мезолецитальные и телолецитальные - у амфибий, некоторых рыб, полилецитальные и телолецитальные - у многих рыб, пресмыкающихся, птиц.

2. Родоначальниками половых клеток являются первичные половые клетки - гаметобласты (гонобласты). Выявляются они в стенке желточного мешка вблизи кровеносных сосудов. Гонобласты интенсивно делятся митозом и с током крови или по ходу кровеносных сосудов мигрируют в зачатки половых желез, где окружаются поддерживающими (фолликулярными) клетками. Последние выполняют трофическую функцию. Затем, в связи с развитием пола животного, половые клетки приобретают свойства, характерные для спермиев и яйцеклеток.

Развитие спермиев (сперматогенез) протекает в семенниках половозрелого животного. В сперматогенезе различают 4 периода: размножение, рост, созревание и формирование.

Период размножения. Клетки называются сперматогониями. Они имеют небольшие размеры, диплоидное число хромосом. Клетки интенсивно делятся митозом. Делящиеся клетки являются стволовыми клетками и пополняют запас сперматогоний.

Период роста. Клетки называются первичными сперматоцитами. У них сохраняется диплоидное число хромосом. Увеличивается размер клетки и происходят сложные изменения в перераспределении наследственного материала в ядре, в связи с чем различают четыре стадии: лептотенную, зиготенную, пахитенную, диплотенную

Период созревания. Это процесс развития сперматид с половинным числом хромосом.

В процессе созревания из каждого первичного сперматоцита возникает 4 сперматиды с одинарным числом хромосом. В них хорошо развиты митохондрии, комплекс Гольджи, центросома, расположены вблизи ядра. Другие органеллы, а также включения почти отсутствуют. Сперматиды не способны делиться.

Период формирования. Сперматида приобретает морфологические свойства, характерные для спермия. Комплекс Гольджи преобразуется в акросому, в виде чехлика охватывающую ядро сперматиды. Акросома богата ферментом гиалуронидазой. К противоположному от ядра полюсу перемещается центросома, в которой различают проксимальную и дистальную центриоли. Проксемальная центриоль остается в шейке спермия, а дистальная – идет на построение хвостика.

Развитие яйцеклеток, овогенез - сложный и очень длительный процесс. Он начинается в период эмбриогенеза и завершается в органах половой системы половозрелой самки. Слагается овогенез из трех периодов: размножения, роста, созревания.

Период размножения протекает в период внутриутробного развития и завершается в течение первых месяцев после рождения. Клетки называются овогониями, имеют диплоидное число хромосом.

В период роста клетки называются первичными ооцитами. Изменения в ядрах аналогичны первичным сперматоцитам. Затем в ооците начинается интенсивный синтез и накопление желтка: стадия превителлогенеза и стадия вителлогенеза. Вторичная оболочка ооцита состоит из одного слоя фолликулярных клеток. Превителлогенез обычно длится до наступления половой зрелости самки. Период созревания состоит из быстро следующих друг за другом делений созревания, в ходе которых диплоидная клетка становится гаплоидной. Этот процесс обычно протекает в яйцеводе после овуляции.

Первое деление созревания завершается образованием двух неравноценных структур - вторичного ооцита и первого направительного или редукционного тельца . В ходе второго деления также образуется одна зрелая яйцеклетка и второе направительное тельце. Первое тельце также делится. Следовательно, из одного первичного ооцита в процессе созревания возникает только одна зрелая яйцеклетка и три направительных тельца последние вскоре гибнут.

Все яйцеклетки генетически однородны, т. к. имеют только Х-хромосому.

3. Оплодотворение - слияние половых гамет и образование нового одноклеточного организма (зиготы). От зрелой яйцеклетки она отличается удвоенной массой ДНК, диплоидным числом хромосом. Оплодотворение у млекопитающих внутреннее, происходит оно в яйцеводе при пассивном её передвижении по направлению к матке. Движение спермиев в половых путях самки осуществляется благодаря функции аппарата движения этой клетки (хемотаксиса и реотаксиса), перистальтическим сокращениям стенки матки, движению ресничек, покрывающих внутреннюю поверхность яйцевода. При сближении половых клеток ферменты акросомы головки спермия разрушают слой фолликулярных клеток, вторичную оболочку яйцеклетки. В момент прикосновения спермия к плазмолемме яйцеклетки на её поверхности образуется выпячивание цитоплазмы - бугорок оплодотворения. В ооцит проникают головка и шейка. У млекопитающих в оплодотворении участвует только один спермий - поэтому процесс называется моноспермией: ХY - самец, XX - самка.

У птиц, рептилий наблюдается полиспермия. У птиц все спермии имеют Z - хромосому, а яйцеклетки Z или W - хромосому.

После проникновения спермия в яйцеклетку вокруг последней формируется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению в ооцит других спермиев ядра половых клеток называются: мужской пронуклеус, женский пронуклеус. Процесс их соединения называется синкарионом. Центриоль, привнесенная спермием, делится и расходится, образуется ахроматиновое веретено. Начинается дробление. Дробление - дальнейший процесс развития одноклеточной зиготы, в ходе которого образуется многоклеточная бластула, которая состоит из стенки - бластодермы и полости - бластоцеля. В процессе митотического деления зиготы образуются новые клетки - бластомеры.

Характер дробления у хордовых различен и в значительной степени обусловлен типом яйцеклетки. Дробление может быть полным (голобластическим) или частичным (меробластическим). При первом типе принимает участие весь материал зиготы, при втором - только та ее зона, которая лишена желтка.

Полное дробление классифицируют на равномерное и неравномерное. Первое характерно для олиго изолецитальных яиц (ланцетник, аскарида и др.). В оплодотворенной яйцеклетке различают два полюса: верхний - анимальный и нижний - вегететивный. После оплодотворения желток перемещается к вегетативному полюсу.

Дробление завершается образованием бластулы, форма которой напоминает шар, заполненный жидкостью. Стенка шара образована клетками бластодермы. Таким образом, при полном равномерном дроблении материал всей зиготы участвует в дроблении и после каждого деления число клеток увеличивается вдвое.

Полное неравномерное дробление характерно для мезолецитальных (среднее количество желтка) и телолецитальных яйцеклеток. Это амфибии. Тип бластулы у них – целобластула.

Частичное, или меробластическое (дискоидальное) дробление распространено у рыб, птиц и характерно для полилецитальных и телолецитальных яиц (тип бластулы называется дискобластулой).

Гаструляция. При дальнейшем развитии бластулы в процессе деления, роста , дифференцировки клеток и их перемещений формируется сначала двух-, а затем трехслойный зародыш. Его слоями являются эктодерма, энтодерма и мезодерма.

Типы гаструляции: 1) инвагинация, 2) эпиболия (обрастание), 3) иммиграция (вселение), 4) деляминация (расслоение).

Закладка осевых органов. Из указанных зародышевых листков образуются осевые органы: зачаток нервной системы ( нервная трубка), хорда и кишечная трубка.

В процессе развития мезодермы у всех позвоночных образуется хорда, сегментированная мезодерма, или сомиты (спинные сегменты), и несегментированная мезодерма, или спланхнотом. Последний состоит из двух листков: наружного - париетального и внутреннего - висцерального. Пространство между этими листками называется вторичной полостью тела.

В сомитах различают три зачатка: дерматом, миотом, склеротом. Нефрогонадотом.

При дифференцировке зародышевых листков образуется эмбриональная ткань - мезенхима. Она развивается из клеток, выселившихся главным образом из мезодермы и эктодермы. Мезенхима - это источник развития соединительной ткани, гладких мышц, сосудов и других тканей организма животного. Процессы дробления у различных представителей хордовых очень своеобразны и зависят от проморфологии яиц, в особенности от количества и распределения желтка. Процессы гаструляции также весьма варьируют в пределах Chordata.

Так, гаструляция у ланцетника типично инвагинационная, начинается она впячиванием презумптивной энтодермы. Вслед за энтодермой инвагинирует в бластоцель материал хорды, а через боковую и вентральную губы бластопора погружается мезодерма. Передняя (или дорсальная) губа бластопора состоит из материала будущей нервной системы, а изнутри из клеток будущей хорды. Как только энтодермальный пласт приходит в контакт с внутренней стороны эктодермального пласта, начинаются процессы, приводящие к формированию зачатков осевых органов.

Процесс гаструляции у костистых рыб начинается тогда, когда многослойный бластодиск покрывает только небольшую часть желтка яйца, а заканчивается вместе с полным обрастанием всего ”желточного шара”. Это означает, что гаструляция включает и разрастание бластодиска.

Клеточный материал всех трех зародышевых пластов по переднему и боковым краям бластодиска начинают нарастать на желток. Таким образом формируется так называемый желточный мешок.

Желточный мешок как часть зародыша выполняет многообразные функции:

1) это орган с трофической функцией, т. к. дифференцирующийся энтодермальный пласт продуцирует ферменты, помогающие расщеплять вещества желтка, а в дифференцирующемся мезодермальном пласте образуются кровеносные сосуды, находящиеся в связи с сосудистой системой собственно зародыша.

2) желточный мешок - орган дыхания. Газообмен зародыша с внешней средой происходит через стенки сосудов мешка и эктодермальный эпителий.

3) “кровяная мезенхима” является клеточной основой кроветворения. Желточный мешок - первый кроветворный орган зародыша.

Лягушки, тритоны и морские ежи являются главнейшими объектами экспериментальных эмбриологических исследований в ХХ веке.

Инвагинация у амфибий не может происходить так, как у ланцетника, потому что вегетативное полушарие яйца очень перегружено желтком.

Первый заметный признак начинающейся гаструляции у лягушек - это появление бластопора, т. е. вдавления или щели в середине серого серпа.

Достойно особого внимания поведение клеточного материала нервной системы и эпидермиса кожи. В конце концов, будущий эпидермис и материал нервной системы покрывает всю поверхность зародыша. Презумптивный эпидермис кожи перемещается и истончается во всех направлениях. Совокупность клеток презумптивной нервной системы перемещается почти исключительно в меридиональных направлениях. Пласт клеток будущей нервной системы в поперечном направлении сокращается, презумптивная область нервной системы оказывается вытянутой в анимально-вегетативном направлении.

Обобщим известное нам о судьбе каждого из зародышевых листков.

Производные эктодермы. Из клеток, составляющих наружный пласт, размножаясь и дифференцируясь, формируются: наружный эпителий, кожные железы, поверхностный слой зубов, роговых чешуй и т. п. Кстати сказать, почти всегда каждый орган развивается из клеточных элементов двух, а то и всех трех зародышевых листков. Например, кожа млекопитающих развивается из эктодермы и мезодермы.

Обширная часть первичной эктодермы “погружается” внутрь, под наружный эпителий, и дает начало всей нервной системе.

Производные энтодермы. Внутренний зародышевый пласт развивается в эпителий средней кишки и ее пищеварительные железы. Эпителий дыхательной системы развивается из переднего отдела кишечника. Но в его происхождении участвует клеточный материал так называемой прехордальной пластинки.

Производные мезодермы. Из неё развиваются все мышечные ткани, все виды соединительной, хрящевой, костной тканей, каналы выделительных органов, перитонеум полости тела, кровеносная система, часть тканей яичников и семенников.

У большинства животных средний пласт появляется не только в виде совокупности клеток, образующих компактный эпителиальный слой, т. е. собственно мезодерму, но в виде рыхлого комплекса разрозненных, амебоподобных клеток. Эта часть мезодермы называется мезенхимой. Собственно мезодерма и мезенхима отличаются друг от друга по своему происхождению, между ними нет прямой связи, они не гомологичны. Мезенхима большей частью эктодермального происхождения, начало же мезодерме дает энтодерма. У позвоночных, однако, мезенхима имеет общее с остальной мезодермой происхождение.

У всех животных, которым свойственно иметь целом (вторичная полость тела), начало полым целомическим мешкам дает мезодерма. Целомические мешки формируются симметрично по бокам кишечника. Стенка каждого целомического мешка, обращенная в сторону кишечника называется спланхноплеврой. Стенка же, обращенная в сторону эктодермы зародыша, называется соматоплеврой.

Таким образом, в ходе развития зародыша формируются различные полости, имеющие важное морфогенетическое значение. Сначала появляется полость Бэра, превращающаяся в первичную полость тела - бластоцель, затем возникает гастроцель (или гастральная полость), наконец у многих животных - целом. При образовании гастроцеля и целома бластоцель все более уменьшается, так что от бывшей первичной полости тела остаются лишь щели в промежутках между стенками кишки и целома. Эти щели превращаются в полости кровеносной системы. Гастроцель со временем превращается в полость средней кишки.