ДВИЖУЩИЕ ФАКТОРЫ МИКРОЭВОЛЮЦИИ

 

Элементарные эволюционные факторы – это стохастические (вероятностные) процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.

Мутационный процесс, рекомбинации и давление мутаций обеспечивают появление в популяциях новых аллелей (а также хромосом и целых хромосомных наборов). Популяционные волны, изоляция, эффект основателя, дрейф генов обеспечивают эффект Болдуина («бутылочного горлышка»), способствуют изменению частот аллелей в популяции. Генетическую структуру изменяют: миграции (поток генов), мейотический драйв и прочие.

Мутационный процесс обеспечивают появление новых вариантов признака, лежит в основе всех форм изменчивости. Частота мутаций конкретных генов очень низка (10^{–3 -} 10^–10). Большинство мутаций и диплобионтов в рецессивном состоянии элиминируются под действием случайных популяционных факторов; у гомозигот – снижают жизнеспособность. Рецессивные мутации (проявляются, если мутантный ген окажется в гомозиготном состоянии). Гены, находящиеся в половых хромосомах, называют сцепленными с полом. В Х-хромосоме имеется участок, для которого в Y-хромосоме нет гомолога. Поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка, проявляются даже в том случае, если они рецессивны. Эта особая форма сцепления позволяет объяснить наследование признаков, сцепленных с полом.

Доминантная мутация (заметна фенотипически, если она досталась потомку хотя бы от одного родителя), кодоминирование (у гетерозигот признаки, за которые отвечает каждый из аллелей, проявляются одновременно (смешанно). Типичный пример кодоминирования — наследование групп крови системы АВ0 у человека).

Проявление мутаций у гаплобионтов - У гаплобионтов мутантный аллель обычно сразу проявляется в фенотипе и подвергается действию естественного отбора. В этом случае отбор действует подобно механическому ситу. В результате некоторые мутации сразу же приобретают адаптивный характер.

Давление мутаций - Мутации служат основным источником новшеств в популяциях. Однако мутационный процесс обычно не представляет собой важной эволюционной силы. Частота возникновения мутаций столь низка, что само по себе мутационное давление не может вызвать существенных изменений частот генов в популяциях.

Мейотический драйв – явление, при котором хромосома, несущая мутантный аллель, воспроизводится чаще.

Плейотропия - явление множественного действия гена. Выражается в способности одного гена влиять на несколько фенотипических признаков. Таким образом, новая мутация в гене может оказать влияние на некоторые или все связанные с этим геном признаки.

Пенетрантность - Определяется как отношение (обычно — в процентах) числа особей, у которых наблюдаются фенотипические проявления наличия аллеля, к общему числу особей, у которых данный аллель присутствует в необходимом для фенотипического проявления количестве копий (в зависимости от характера доминирования, для фенотипического проявления может быть достаточно только одной копии аллеля или двух, если для фенотипического проявления необходимо, чтобы особь была гомозиготна по данному гену).

Рекомбинационные изменения - перераспределение генетического материала родителей в потомстве, приводящее к наследственной комбинативной изменчивости живых организмов..

Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) - явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, обусловленное случайными статистическими причинами.

Один из механизмов дрейфа генов заключается в следующем. В процессе размножения в популяции образуется большое число половых клеток — гамет. Большая часть этих гамет не формирует зигот. Тогда новое поколение в популяции формируется из выборки гамет, которым удалось образовать зиготы. При этом возможно смещение частот аллелей относительно предыдущего поколения.

Случайные ненаправленные изменения частот аллелей в популяциях называются дрейфом генов в широком смысле этого слова (при колебаниях численности, случайной гибели генетически «уникальных» особей). В результате преимущества получают аллели, не игравшие значительной роли в приспособленности. Частный случай – эффект «бутылочного горлышка».

Популяционные волны (волны жизни, численности) - колебания численности природных популяций.

Изоляция: обеспечивает проявление эффекта «бутылочного горлышка» в пространстве, за счет уменьшения численности в микрогруппах (увеличение частоты случайно попавших в нее аллелей) при дроблении больших популяциях.

В большой популяции (например, с численностью миллион диплоидных особей) частота мутации порядка 10^–6 означает, что примерно одна из миллиона особей является носителями нового мутантного аллеля. Соответственно, вероятность фенотипического проявления этого аллеля в диплоидной рецессивной гомозиготе составляет 10^–12 (одна триллионная).

Эффект основателя - явление снижения и смещения генетического разнообразия при заселении малым количеством представителей рассматриваемого вида новой географической территории.

Миграции (поток генов) - перенос аллелей генов из одной популяции в другую. Миграция в популяцию или из популяции может привести к значительным изменениям в частотах аллелей, так как при этом изменяется пропорция членов популяции, несущих данный аллель. Иммиграция также может привести к появлению новых вариантов генов в стабильный пул генов вида в целом или отдельной популяции.

Инбридинг - скрещивание близкородственных форм в пределах одной популяции организмов (животных или растений), бесполое размножение – делением, спорами, вегетативное.

Эффективная численность популяции (репродуктивная часть) – та часть, которая формирует генофонд следующего поколения.

 

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

 

Генетическая структура (генофонд как система) популяции, имеющая соответствующую норму реакции особей и обусловливающая фенотипические особенности, влияющие на популяционную структуру и, в итоге, определяют ее приспособленность к конкретным условиям ОС. Высокая степень гетерогенности генофонда позволяет сохраняться популяции при изменении условий во времени за счет выживания особей, наиболее приспособленных в конкретном месте в текущий момент времени. Они также сохраняют потенциально полезный при новых изменениях ОС рецессивный генетический запас (генетико-автоматические процессы, комбинативная изменчивость). В тоже время этот запас снижает приспособленность популяции, представляя генетический груз.

Общий генетический груз складывается из: 1) мутационного - неудачные мутации, существенно снижающие приспособленность; 2) сегрегационного - выщепляющиеся в каждом поколении слабо приспособленные гомозиготные особи по таким аллелям, которые в гетерозиготном состоянии обладают высокой приспособленностью; 3) субституционного - результат изменений приспособленности фенотипических признаков при изменениях внешних условий или появлении новых, более удачных фенотипических вариантов.

Отбор действует, не на отдельные гены, а на фенотипы организмов, формирующиеся в онтогенезе на основе взаимодействий целостных генетических систем ("супергенов") в целостном генотипе. В результате отбору подвергаются не отдельные гены, а полигенные комплексы, и эволюционные преобразования затрагивают сопряженные комплексы фенотипических признаков. Это и определяет возможность высокой скорости эволюции без гибельных последствий для вида в результате слишком высокой платы за отбор.

Приспособленность к конкретным условиям существования формируется только благодаря действию естественного отбора. Он является направляющей (векторизующей) эволюционный процесс и интегрирующей отдельные изменения в адаптации.

Генетическая сущность отбора заключается в неслучайном (избирательном) выживании изменчивых генотипов и в избирательном участии разных генотипов в передаче генов последующим поколениям. Следовательно, естественный отбор имеет два существенно различающихся аспекта: отбор на выживание, определяющий дифференцированное выживание разных особей, и репродуктивный отбор, обеспечивающий различную степень участия разных особей в размножении (могут не совпадать).

Количественная характеристика действия отбора носит название его эффективности: представляет собой степень воздействия (давления) отбора на популяцию. Давление отбора в разных условиях может быть большим или меньшим. Для количественного выражения - коэффициентом отбора (S). Если S = 0 отбор не происходит, при S = 1 элиминируются все особи популяции, при S = 0,3 «выбраковывается» 30%. Эта величина относительная, поскольку устанавливается к наиболее приспособленному в данных условиях генотипу.

Стабилизирующий отбор: при постоянстве условий среды и при отсутствии конкуренции с экологически близкими формами генофонд данного вида оптимизируется по отношению к существующим условиям и направлен против крайних вариантов изменчивости, ведет к большей фенотипической однородности популяции.

Направленный отбор (направленное изменение признака): сдвиг средней величины признака от поколения к поколению в «нужном» в данных условиях ОС направлении, постепенное изменение популяции в целом, преобразование ее генофонда. В случае отставания темпов приспособленности от скорости отбора отличие популяция вымирает.

Разрывающий, или дизруптивный, отбор: условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не промежуточному, среднему состоянию признака. В результате – возникновение устойчивого адаптивного полиморфизма популяции, либо к ее дроблению, т. е. к разделению на несколько новых популяций такого же ранга.

 

КОНЦЕПЦИЯ ВИДА

 

Практические стандарты вида (по Завадскому):

1) Морфологический монотипический стандарт (чистота «типа», т. е. отсутствие подразделений (varietas и пр.) и неделимость). Им пользовались на заре систематики, а впоследствии «дробители», жорданисты, считавшие видом каждую морфологически отличную популяцию, внутрипопуляиионную) форму (биотип) или даже особь (=клон).

2. Морфологический политипический стандарт (линнеон, сборный вид (conspecies), полиморфный вид): вид является далеко не последней неразложимой единицей наименьшего объема, а представляет собой сложный комплекс мелких константных единиц».

3. Морфолого-географический (= экологический) монотипический стандарт. Вид = географической, или экологической, и в том числе сезонной, расе. Трактовки: линнеон, сборный вид (conspecies), эковид (oecospecies), климатип, подвид (subspecies). Ведет к дроблению.

4. Морфолого-генетический стандарт монотипического вида отличается от чисто морфологического абсолютизацией принципа монотипизма на основе генетического эксперимента (расщепление). Ведет крайнему дробительству.

5. Морфолого-географический политипический стандарт: группа географических (экологических) рас — подвидов, установлено существование тесных роев рас, примыкающих, перекрывающих, полностью налегающих или иерархически соподчиненных, а также и рас-видов, стоящих особняком.

6. «Биологический вид» — этот стандарт политипического вида, основан на трех показателях: специфичности морфологии, географо-экологической определенности и обособленности в половом отношении. Роль ведущего критерия отводится физиологическому критерию (скрещиваемость внутри группы и межгрупповая изоляция).

Комплексный подход (критерии вида): морфологический, географический критерий, биохимический, экологический, генетический, физиологический.

Универсальность и неравноценность вида (общие признаки вида): 1) Численность. Вид включает множество особей, т. е. является надиндивидуальным образованием. Уровень численности вида входит в его качественную характеристику; 2) Тип организации. Вид обладает единой наследственной основой (генотипическое единство, в сходстве типа обменных реакций, процессов морфогенеза, внутреннего и внешнего строения особей, а также в сходстве внутривидовых отношений в популяции. Вид — относительно однородное (изоморфное) образование и как тип организации выступает в качестве особой единицы; 3) Воспроизведение. Вид — самостоятельно воспроизводящееся в природе образование, способное в процессе размножения сохранять свою качественную определенность; 4) Дискретность. Биологическая единица, существующая и эволюирующая как более или менее обособленное образование; 5) Экологическая определенность. Приспособлен к условиям существования и конкурентоспособен. Он занимает определенное особое место в экологических системах и выступает как отдельное звено в круговороте веществ и во взаимосвязях живого с живым; 6) Географическая определенность. Расселен в природе на определенной территории. Ареал, как правило, является обязательной чертой, входящей в характеристику вида; 7) Многообразие форм. Вид дифференцирован и обладает внутренней структурой. Включая много разнородных форм, вид выступает как система, основной единицей которой является местная популяция (система клонов или же дём); 8) Историчность. Система, способная к эволюционному развитию. Историчность вида проявляется во временном существовании его как особой филогенетической ветви (вид во времени, или фратрия); 9) Устойчивость. Не имеет заранее заданного, внутренне определенного срока существования в природе. Способность сохранять качественную определенность в течение известного геологического времени — специфическая черта вида; 10) Целостность. Вид является общностью, объединенной внутренними связями (не сумма особей), присущими ему как системе. Целостность вида наиболее полно проявляется в отдельных популяциях. Вид представляет собой надындивидуальную форму организации живой материи.

Основная структурная единица эволюционного процесса – биологический вид и его популяции. Вид как биологическая система: обмен генетическим материалом, его комбинирование у особей одного вида позволяет представить вид как стохастическую (вероятностную) систему. Благодаря действию естественного отбора генофонд вида представляет собой не случайный набор аллелей, а определенным образом сбалансированную систему, в которой относительное количество тех или иных аллелей определяется приспособительной ценностью контролируемых ими фенотипических особенностей в данных условиях. Вид, объединяемый в единое целое с помощью полового процесса, устойчивее к изменениям среды, чем клон - потомство данной особи, полученное посредством бесполого размножения. Агамный вид (бесполое размножение)

Сложная внутренняя структура вида. многие виды организмов включают устойчивые формы, обитающие в разных частях видового ареала (области географического распространения), - подвиды. Подвиды стабильны и достаточно отчетливо различаются по морфофизиологическим критериям, но в зонах контакта скрещиваются друг с другом, давая плодовитое потомство с промежуточным состоянием признаков (так называемые "зоны интерградации" между подвидами).

Вид как единица систематики: международные кодексы ботанической и зоологической номенклатуры.