Грибы, участвующие в разрушении древесины

ФЕРМЕНТЫ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ

 

 

Автор курсовой работы: К.С. Мешкова

Специальность 240901 биотехнология

Руководитель работы:

канд. биол. наук, доц. Н.А. Атыкян

 

 

Саранск 2010

Реферат

 

Курсовая работа содержит 35 листов, 4 рисунка, 32 использованных источника.

ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИЕ ГРИБЫ, КСИЛОТРОФЫ, БАЗИДИОМИЦЕТЫ, ЛИГНИН, ЛИГНИНПЕРОКСИДАЗА, ЛАККАЗА, Mn-ПЕРОКСИДАЗА, ЦЕЛЛЮЛАЗЫ, ЦЕЛЛОБИОЗОДЕГИДРОГИНАЗА, ЭКЗОЦУЛЛЮЛОЗА, ЭНДОЦЕЛЛЮЛОЗА, ЦЕЛЛОБИОЗА.

Цель работы – изучение литературных источников по ферментам дереворазрушающих грибов.

В результате проведенной работы были рассмотрены основные представители ксилотрофных базидиальных грибов, их лигнолитический и целлюлолитический ферментативные комплексы, и их применение в промышленности.

 

Содержание

 

Введение

1. Характеристика дереворазрушающих грибов

1.1 Грибы, участвующие в разрушении древесины

1.2 Базидиомицеты – основные представители дереворазрушающих грибов

2. Лигнолитический ферментативный комплекс дереворазрушающих грибов

3. Целлюлитический ферментативный комплекс дереворазрушающих грибов

4. Практическое применение дереворазрушающих грибов и их ферментов в биотехнологии

Заключение

Список использованных источников

Введение

Структурный каркас почти всех наземных растений состоит из полимеров: лигнина, гемицеллюлозы, целлюлозы. Объединяясь в различных пропорциях, они образуют лигноцеллюлозный материал. На его долю приходится основная часть биомассы, остающейся в огромных количестве в виде отходов сельского хозяйства, деревообрабатывающей промышленности и других отраслей хозяйственной деятельности человека (древесина, солома, рисовая шелуха, использованная бумага, картон и т.д.). Эти отходы необходимо перерабатывать или использовать в качестве промышленного сырья [1].

Грибы всегда вызывали интерес человека загадочностью своей природы. Их плодовые тела несущие миллиарды спор, появляются на почве, на деревьях, на травянистых растениях, включая культуры [2]. Они относятся к третьему царству природы Fungi или Mucota. Их относят к главным мусорщикам – утилизаторам мертвого органического вещества [3].

Превращение древесины в природе сводится в конечном итоге к ее полному разложению и гумификации. Основную роль в нём безусловно играют различные грибы-ксилотрофы. На их долю приходится более 90% разлагаемой древесины. Несмотря на то, что бактерии обладают широким набором целлюлаз, гемицеллюлаз и пектиназ, они в очень ограниченной степени разлагают лигнин [4].

Благодаря мощной внеклеточной ферментативной системе грибов-ксилотрофов позволяют им утилизировать труднодеградируемые полимеры клеточных стенок древесины вплоть до полного разложения. Это стимулирует интерес к их интенсивным исследованиям [5]. Традиционно ксилотрофы рассматриваются как источники разнообразных ферментов для трансформации древесины. В настоящее время перспективно использовать как транспортные средства, способные доставить ферменты в нужные компартменты древесной клетки. Это может использовать для направленной трансформации древесины, получения смешанных композитов высокой прочности. В качестве потенциальных связующих в древесных композитах, за счет образуемых ими красителей хиноидной структуры, склонные к дальнейшей конденсации [3].

Выращивание ксилотрофов на лигноцеллюлозных отходах можно получать не только дополнительный источник белка, но и ценные компоненты для медицины, получаемые из плодовых тел, мицелия (полисахариды, стерины). При этом решается проблема загрязнения окружающей среды.

В связи с этим были рассмотрены основные представители ксилотрофных базидиальных грибов, их лигнолитический и целлюлолитический ферментативные комплексы, и их применение в промышленности.

 

Характеристика дереворазрушающих грибов

 

Грибы, участвующие в разрушении древесины

 

На древесину в процессе эксплуатации воздействует целый ряд факторов окружающей среды, приводя к ее старению и разрушению. Среди них: климатические (УФ – излучение, влажность, ветровые нагрузки, кислород воздуха) и биологические (грибные поражения, поражения насекомыми, бактериями, водорослями). Процесс деструкции заложен самой природой для поддержания экологического равновесия, поэтому в естественных условиях древесина, с течением времени, разрушается до углекислого газа и воды – самых простых химических соединений [6]. Грибы приспособлены к существованию в порах плотного субстрата, бедного питательными веществами, но содержащие трудноусваиваемые источники углерода – лигнин и кристаллическая целлюлоза [4].

Грибы, развивающиеся на древесине (ксилофилы, ксилотрофы), практически все принадлежат к трем классам высших грибов, имеющие разделенные на клетки (септированные) гифы. Это аскомицеты (Ascomycetes, сумчатые грибы), дейтеромицеты или несовершенные грибы (Deuteromycetes, Fungi imperfecti), и базидиомицеты (Basidiomycetes) – наиболее сильные разрушители [2].

На первой стадии при поражении, на древесине появляются грибы, питающиеся соками живого дерева. Такие как плесневые грибы Penicillium, Aspergillus, живущие на поверхности древесины. Затем в подготовленных плесневыми грибами оптимальных условиях начинают размножаться деревоокрашивающие грибы. Завершают процесс разложения древесины дереворазрушающие грибы. Они вызывают сильное гниение древесины, приводящее к появлению продольных и поперечных трещин, а затем и минерализации древесины [7].

У плесневых грибов поверхностная часть грибницы развивается на поверхности древесины и образует на ней налет в виде скопления окрашенных спор, мицелия и органов спороношения, как показано на рисунке 1.1. На древесине обычно встречается плесень зеленоватая и белая, но иногда розовая, желтая или темная. Плесневые грибы развиваются в температурном диапазоне 24°С − 30°С. Они являются возбудителями окислительного брожения. В качестве промежуточных продуктов этого биохимического процесса образуются органические кислоты, такие как глюконовая, фумаровая, винная, яблочная, щавелевая, янтарная и лимонная. Эти кислоты разъедают органические материалы, т.е. древесину. Основные виды плесневых грибов: Sporotrichum, Trichoderma, Penicillium, Mucor, Thamnidiu, Cladosporium.

 

Рисунок 1.1 − Плесневые грибы:

A) Вид колонии на чашке; B) Под микроскопом; C) На древесине

 

Деревоокрашивающие грибы вызывают специфическую синевато-серую окраску заболони, называемую «синевой», в соответствии с рисунком 1.2.

 

Рисунок 1.2 − Деревоокрашивающие грибы

А) Колонии; B) Под микроскопом; C) На древесине

 

Макроскопические признаки поражения древесины этими грибами в виде окраски обычно проявляются уже на 2-3 сутки после инфицирования. Это обусловлено тем, что молодой мицелий бесцветен и начинает выделять типичный пигмент не сразу. На поверхности древесины может развиваться воздушный мицелий и органы спороношения в виде пушистого или порошкообразного окрашенного налета [6].

В зависимости от характера заражения и распространения в древесине гиф грибов различают поверхностную и глубокую синеву. Ограниченное распространение грибов в глубь древесины связано с задержкой их роста в результате подсыхания древесины. Глубокие окрасы проникают в древесину более чем на 2 мм. Среди них различают сплошные, охватывающие всю заболонь (глубокая синева) и пятнистые, поражающие отдельные участки заболони. Глубина залегания окраски при подслойной синеве зависит от вида гриба, размера свойственной ему зоны бесцветного молодого мицелия (зоны скрытой синевы), ширина которой колеблется от 5 до 12 мм. Грибы-возбудители синевы, попавшие из воздуха на поверхность свежеспиленной древесины в виде спор, не дают сразу окраски в течение двух и более недель (период бесцветной, скрытой синевы). Окрашивание появляется на третий-четвертый день. Деревоокрашивающие грибы оптимально развиваются в диапазоне влажности 50-90%. В древесине, насыщенной водой, деревоокрашивающие грибы не способны развиваться из-за отсутствия кислорода. Для прорастания грибов этой группы необходима высокая влажность и аэрация [4].

Основными возбудителями синевы на хвойных породах являются грибы из класса Ascomycetes: Ophistoma coerulea , O . piceae , O . pini , Endoconidiophora sp . и из класса Deuteromycetes : Hormonema dematiodes , Trichosporium tingens, Claosporium herbarum, а также грибы следующих групп: Stemphulium, Cladosporium , Alternaria , Sporodesmium , Phialophora , Aposhaeria , Discula , Burgoa , Leptographium , Sortaria , Verticillium , Fusarium , Aspergillius , Penicillium , Paecilomyces , Trichoderma , Chaetomium , Trichosporium , Pullularia [9]. Эти грибы вызывают разрушения древесины по типу «умеренной гнили», вызывая разрушения анатомически различного характера, в разной степени снижают механические свойства древесины. Глубина поражения этими грибами составляет 0,5-3 мм. Особые деструктирующие гифы, в соответствии с рисунком 1.3, способны поражать стенки паренхимных клеток сердцевинных лучей и смоляных ходов, что приводит к увеличению скорости водо- и влагопоглощения древесины [6].

 

Рисунок 1.3 − Плесневые и деревоокрашивающие грибы под

электронным микроскопом

 

Деревоокрашивающие грибы в различной степени способны изменять свойства древесины. При дальнейшем развитии грибов многие из них способны разрушать стенки сердцевидных лучей и вторичных слоёв клеточных стенок по типу, близкому к умеренной гнили [9]. Деревоокрашивающие грибы -это только начало процесса. Они способствует дальнейшему разрушению древесины дереворазрушающими грибами [6].

Некоторые классы грибов могут разрушать клеточные стенки древесины и существенно изменять ее физико-механические свойства. Такой процесс называется гниением древесины, а вызывающие его грибы – дереворазрушающими, пример на рисунке 1.4. Гниение является основной причиной разрушения древесины [10].

 

Рисунок 1.4 − Дереворазрушающие грибы на древесине

А) Вид поврежденной древесины; Б) Колонии Serpula lacrimans

 

Возбудители деструктивных гнилей, разлагающих целлюлозу, проникают в клетки древесины из сердцевинных лучей отдельными разветвленными гифами, а лигнинразрущающие грибы – пучком гиф, который затем обильно разветвляется. Затем такой гриб заполняет полость клетки густым переплетение гиф, причем мицелий иногда собирается в клубки, как у Serpula frustulosum [3]. Существует множество дереворазрушающих грибов. Они различаются между собой по форме, строению и окраске грибницы, шнуров, плодовых тел и спор, а также по скорости и силе разрушения древесины [3].