Роль генетического поиска и отбора в эволюции

Генетическим поиском (впервые в этой статье мы упомянули о нем в п.2) называется тот исключительный режим работы генетической системы, при котором производится новая генетическая информация, тогда как в обычном режиме лишь копируются тексты и поставляется информация для работы клеточных механизмов. О генетическом поиске сейчас пишут многие (так, одной из его форм является гипермутагенез, причем Э.Стил с коллегами показали, что он может идти в неделящихся клетках с помощью обратной транскрипции), правда, называя этот феномен разными терминами10 .

Физиолог А.Г. Зусмановский (Ульяновск) прямо кладет его в основу своей эволюционной концепции. О ней мне уже приходилось писать11 , а сейчас добавлю, что эта концепция являет собой самую детальную из известных мне попыток сочетать современный ламаркизм с иными воззрениями – дарвинизмом и экологическим эволюционизмом (равно как в книге Гродницкого дарвинизм сочетается с номогенезом и жоффруизмом). Достоинство таких попыток в том, что они расширяют кругозор, непозволительно урезанный за сто лет господства дарвинизма, а недостаток – в том, что все эти попытки сосредоточены, как и в случае с дарвинизмом, на объяснении, в то время как вопросы проверки и практического применения эволюционных концепций даже не ставятся.

В своей новой книге «Биоинформация и эволюция» А.Зусмановский использует все те данные генетики, о которых мы говорили выше, а кроме того, привлекает сведения из других разделов биологии. Как и все (известные мне) физиологи, детально разрабатывающие идею эволюции, он по сути является ламаркистом, так что подзаголовок книги: «правы и Ламарк, и Дарвин» (вероятно, навеянный книгой Стила с соавторами), не вполне соответствует ее содержанию – за Дарвином правота признается небольшая.

А именно, подчеркивается (и принимается) ламарков элемент во взглядах Дарвина, но сами его – Дарвина – взгляды автор признает верными лишь с позиций XIX в. – в наше же время следует переосмыслить принцип естественного отбора. А именно, на первое место выходит понятие потребности, которое автор подробно обсуждает.

Потребность он определяет согласно физиологу П.В. Симонову (1987): «Потребность есть специфическая «сущностная» сила живых организмов, обеспечившая их связь с внешней средой для самосохранения и саморазвития, источник активности в окружающей среде». О потребностях как факторе эволюции писали Ламарк и многие другие. Из множества примеров, приводимых Зусмановским, упомяну один, молекулярный.

«Tripanosoma gambiense – возбудитель сонной болезни, которую распространяют мухи цеце. Популяция паразитов, несущих на клеточной оболочке поверхностный антиген, проникнув в кровяное русло животного, быстро пролиферирует [Размножается делением. – Ю.Ч.] несколько дней. Тем временем иммунная система хозяина расшифровывает структуру антигена и образует соответствующие антитела, убивающие паразита. Когда их популяция сокращается примерно в десять раз и более, у части особей как бы внезапно происходит мутация соответствующего гена, обеспечивающего образование нового антигена, не знакомого иммунной системе животного. Быстрое размножение паразитических микроорганизмов будет продолжаться до тех пор, пока животное не выработает соответствующий вариант антител. Подобные циклы могут повторяться многие сотни раз... Механизм смены антигенов трипаносомы включает направленную транспозицию мобильных генетических элементов в ген, кодирующий структуру антигена... В этом процессе нет места независимым модификациям. Всякая изменчивость прямо или косвенно мотивирована актуализацией какой-либо потребности и имеет отношение к ее удовлетворению».

Поясню: Зусмановский привел один из примеров (известных уже лет 20, но все еще загадочных) поразительно быстрой коэволюции животного и паразита, в котором изменчивость обоих явным образом направленна, и механизм которой известен – перемещение мобильных генетических элементов в рамках одной хромосомы и вне ее. Пафос автора – в указании на то, что эта изменчивость запускается возникновением потребности в ней. А загадочность (добавлю я) – в том, что поиск совершается столь быстро и эффективно: ведь к такой эволюции способны не только сложно устроенные трипаносомы, но и самые простые из организмов – микоплазмы.

Именно размышление над этой загадкой характерно для ламаркистов (и приводит их к открытиям), тогда как дарвинисты ее не видят. Они уверены – если что-то происходит, значит отбор это «что-то» умеет находить (чисто религиозная позиция, уподобляющая отбор всемогущему Богу). Однако исторически сложилось, что господствуют пока что дарвинисты, поэтому никакое открытие не может быть признано сообществом, прежде чем ему не будет найдено толкование в терминах дарвинизма (отсюда и «Дарвинов микрокосм» Тонегавы). Это сильно тормозит развитие науки (по Голубовскому, лет на 20, а по-моему – гораздо больше).

Естественный отбор имеет, по Зусмановскому, две формы (или, если угодно, два аспекта). Физиологический отбор – это итог совокупности удачных действий организма, позволивших ему удовлетворить свои потребности и, в частности, оставить потомство; т.е. то самое, что выше было обозначено как положительный отбор. Экологический отбор – это отстранение от размножения тех, кто не сумел найти удачных действий. Смешение этих двух форм обеспечило дарвинизму незаслуженный успех, и дальнейшее развитие эволюционизма требует ясного их различения, хотя действуют они нераздельно. Поясню сказанное.

Помню, как сам я лет 35 назад понял: если принять отбор ненаправленных вариаций в качестве единственного движущего фактора эволюции (а учили нас, да и сейчас учат, именно так), то налицо парадокс: фактор конкретно действовал только на тех, кого нет (кто не оставил потомков), а все те, кто есть, являют собой итог одних лишь ненаправленных толчков в разные стороны, имевших место от начала жизни до сего дня. То есть все утверждения, что отбор действует направленно (в частности, признание «формообразующей роли естественного отбора», см. п. 2) являют собой словесную ловушку, самообман: в опытах и в наблюдениях показано только, что направлен отрицательный отбор, а нас учат, что существует и к тому же направлен отбор положительный (который возникает, как мы видели, лишь в узком классе условий). Это «открытие» привело меня в растерянность.

Вскоре я узнал, что ловушку видели все, кто хотел и умел видеть, отчего в дарвинизме всегда присутствовало течение (идущее от Э.Геккеля), отрицавшее роль ненаправленных вариаций и утверждавшее, что отбору подвергается итог направленной изменчивости. Те же, кто не умел, торжественно погрязали в противоречиях, и в советских учебниках это погрязание именовалось (тоже торжественно) диалектикой познания. Геккелево учение всегда находилось на обочине эволюционной науки, ибо основную часть дарвинистов устраивала «диалектика познания»12 , а их противникам отбор вообще не был нужен. Итогом была полная бесполезность эволюционного учения (оно умеет лишь объяснять легкие примеры и ничем не может помочь в понимании реальных проблем), и оно постепенно ушло из науки, оставшись лишь как предмет преподавания. Да и тот понемногу уходит из западных вузов, как справедливо отмечает в своей книге Зусмановский.

Выход же, который предлагает сам Зусмановский: да, отбор действует, но все те, кто выжил, тоже подвергались направленному действию – действию актов поиска: «Таким образом, действие «физиологического» естественного отбора завершается элиминированием особей других видов, и это событие индуцирует действие «экологического» естественного отбора». Добавлю лишь, что вместо «других видов» иные авторы ставят слова «других рас», но суть та же.

Что же касается основной идеи дарвинизма – отбора малых ненаправленных вариаций, – то автор нигде ее не защищает (добавлю, что ее и нельзя защитить конкретными данными, поскольку все существующие примеры успешно действующего отбора относятся к достаточно крупным и легко заметным изменениям). Не защищает он и принцип конкуренции за дефицитный ресурс (из которого Дарвин выводил свое понимание отбора), хотя и упоминает его сочувственно. У Зусмановского, отбираются те, кто успешно действует, а плотность участников и ресурсы – частное обстоятельство.

В отличие от австралийских авторов, Зусмановский хорошо знает суть ламаркизма и посвятил основную часть книги именно анализу собственной активности особей как фактора эволюции. В предисловии он пишет: «В качестве элементарной единицы изменчивости принимается особь, осуществляющая генетический поиск способов удовлетворения актуализированных потребностей, главные из которых – существовать и размножаться» [выделелено мною. – Ю.Ч.]. Итак, собственная активность – это поиск способов удовлетворить свои потребности, задаваемые условиями существования (кроме условий окружающей среды, это еще и условия, задаваемые строением организма); а способы включают изменение как поведения (в том числе работы внутренних органов), так и наследственного материала (генетический поиск).

Существенным недостатком концепции Зусмановского мне видится его полное небрежение к морфологии, к ее собственным законам. (Строение организма для него всего лишь отражение набора функций.) Небрежения он не скрывает, но не видит в нем недостатка концепции, поскольку уверен, что никаких собственных законов морфологии не существует, что все закономерности строения организмов вытекают только из физиологии и экологии. Эта позиция стара, как сама биология, и столь же стара противоположная ей – что морфология имеет свои собственные законы, никак не сводимые ни к физиологии, ни к экологии, ни к каким-либо иным дисциплинам. Вступать в этот спор смысла нет, и повторю лишь, что здесь ламаркизм смыкается с дарвинизмом, но противостоит номогенезу.

Нынешний номогенез является основным компонентом эволюционной диатропики (от греч. диатропос – разнообразный13 ). Приведя один из ее главных тезисов («Разнообразие признаков плохо согласуется с идеей полезности всякого свойства»), Зусмановский пояснил его уже известным нам примером: никто не возьмется объяснять адаптивное значение различных форм листьев. Однако пример не убедил Зусмановского: «Но известны растения (например, стрелолист), имеющие строго специализированные листья для разных сред: воздушной, надводной, подводной. Понятно, что образование этих форм обусловлено механизмом генерации серийного разнообразия с последующим взаимодействием физиологического подкрепления и естественного отбора».

Да, это может быть верно, только никто не решится утверждать, что форма кленового или дубового листа сложилась таким же путем. Подходящий для данной теории пример (стрелолист) тонет в море неудобных. (В подборе удобных примеров всегда упрекали дарвинистов, и ламаркисты, оказывается, попадают в ту же западню.) Еще важнее, что «механизм генерации серийного разнообразия» Зусмановским назван, но никак не исследован – автору это неинтересно. А для номогенетика в таких механизмах и состоит главный смысл.

Различие взглядов носит здесь мировоззренческий характер, на что указал в начале книги сам Зусмановский. Он напомнил признание А.А. Любищева, который писал А.Г. Гурвичу: «Вы по натуре физиолог, относящийся к систематике и морфологии с «нескрываемым омерзением»... Я же прежде всего систематик и не скрываю своего равнодушия к физиологии». Увы, далее Зусмановский попросту встал на позицию Гурвича, хотя очевидно, что работающую теорию эволюции сможет построить лишь тот, кто встанет выше таких антипатий.

Первый шаг в этом направлении виден у Гродницкого, но он понимает ламаркизм слишком узко. Мы еще вернемся к этому кругу вопросов в п. 10.

Редактирование РНК

На сегодня наиболее эффектным и в то же время загадочным механизмом генетического поиска считается редактирование РНК. Так называют феномен направленного (не вполне случайного) изменения текста РНК в ходе транскрипции или после нее, но до сплайсинга14 . Редактированию подвергаются как информационные, так и рибосомные, и транспортные РНК многих организмов. Недавно об этом вышла книга: Дейчман А.М. Редактирование РНК (М., 2001).

В одной из упомянутых в п. 4 статей, посвященных критике центральной догмы, написанной хлестко, в форме пародии на фанатичную защиту догмы (например: данных о том, «что информация, определяющая последовательность аминокислот в белках, может передаваться от белков в гены, не было и нет. И никогда не будет!»), в качестве самого сильного удара по догме приводится именно феномен редактирования РНК (разумеется, этот удар никак не критикуется, ибо сама идея критиковать догму еретична и должна возмутить правоверных). В этой статье (ее автор – биохимик В.В. Вельков, г. Пущино) написано: «Редактирование РНК – это когда благодаря действию особого белка (фермента эдитазы) в матричной [информационной. – Прим. ред.] РНК некоторые нуклеотиды определенных кодонов модифицируются (дезаминируются) так, что при трансляции кодируют уже другую аминокислоту. Ну чем не крах центральной догмы?! Более того, есть и другой тип редактирования РНК, когда в ее четко определенные места встраиваются и/или удаляются (за счет специальных гидовых РНК – guide RNA) дополнительные нуклеотиды. И только после этого в РНК образуется информация, кодирующая белок. Это – открытая рамка считывания!»

Уже без всякой пародии ту же тему в той же подборке развивает биоматематик Л.А. Животовский (кстати, редактор перевода книги Стила и др., за что ему большое спасибо). В статье «Ламарк был прав» он описывает «РНК-редактирование, в процессе которого в информационной РНК некоторые нуклеотиды вырезаются и заменяются другими», и замечает: «В результате этого на измененной РНК синтезируется «правильная» аминокислотная цепь, которая не могла бы быть получена, не будь перед этим вырезаны «неверные» нуклеотиды. Но как ферменты узнают, какие нуклеотиды «те», а какие «не те» в генах развивающегося зародыша? Должна быть какая-то информация о «правильном» белке, по которой редактируется РНК».

В самом деле, должна. И хотя мы ничего еще о ней не знаем, но сама постановка вопроса ясно указывает на ламарковский характер эволюции (в том смысле, что активность особи есть фактор эволюции), хотя бы в той мере, в какой она идет путем изменения пути развития зародыша.

Главным же ударом по догме раскрытие феномена редактирования РНК стало вот почему: если теперь и можно говорить о главной молекуле, то ею оказалась не ДНК, а РНК. Она играет центральную роль во всех клеточных процессах, в том числе и в записи новой информации на ДНК; в то время как сама ДНК инертна и потому удобна для хранения (и передачи) наследственной информации. Эту функцию РНК тоже умеет выполнять, но в наше время выполняет редко (в некоторых вирусах): именно из-за отсутствия инертности РНК – плохой хранитель.

От догмы не осталось (вне ее самого узкого смысла) ничего. В качестве руководства к действию лучше принять другой тезис: РНК служит для синтеза белка и других РНК, а также для направленного изменения ДНК, причем все три процесса производятся белками, а ДНК служит почти всегда только для длительного хранения наследственной информации. (Редкое исключение – нематричный синтез ДНК.) Направленные изменения ДНК содержат элемент случайности, но не являются чисто случайными. Наоборот, ошибки копирования чисто случайны и заметной роли в эволюции, вернее всего, не играют.