Проблемы и перспективы развития

эволюция теория популяция отбор

В отличие от оригинальной теории Ч. Дарвина, в которой главная роль в образовании новых видов принадлежит экологическим факторам, в синтетической теории ведущее значение в эволюционном преобразовании организмов отводится наследственной изменчивости. В процессе мутации или рекомбинации в популяции появляются гены, несущие новые признаки. С позиций эволюционной генетики в панмиктической популяции не может сформироваться более одного вида, так как скрещивание исключает возможность образования двух сбалансированных генофондов. Новый признак может сохраниться только в том случае, если обладающие им организмы будут так или иначе изолированы от остальной части популяции [3, с. 183].

Даже устойчивое и векторизованное отбором преобразование генетической структуры популяции, будучи обязательной предпосылкой эволюционного процесса, может не пойти дальше установления в популяции динамического равновесия между двумя или несколькими внутрипопуляционными группировками (полиморфизм). Чтобы эти группировки сохранились, различия между ними усилились, и они достигли, в конечном счете, статуса новых самостоятельных видов, необходим еще один фактор - изоляция. Его значение сводится к возникновению любых барьеров, нарушающих панмиксию, закрепляющих и углубляющих начальные стадии генетической дифференциации.

В популяциях, подвергшихся изоляции, автоматически изменяется селективная ценность генотипов, и они неизбежно попадают под несколько различное давление отбора. Процесс изоляции завершается наступлением репродуктивной изоляции и формированием нового вида. Поскольку наследственная изменчивость и изоляция сами по себе не обязательно должны приводить к существенному изменению генотипического состава популяций, на помощь привлекаются гипотезы «дрейфа генов», «эффекта основателя», «волн жизни», сальтационных перестроек генотипов и прочие механизмы. С их помощью синтетическая теория стремится объяснить причины далекой и направленной дивергенции признаков, приводящей к образованию новых видов и надвидовых таксонов.

Несмотря на то, что в синтетической теории эволюции естественный отбор признается в качестве одного из важнейших факторов эволюции, его творческая роль фактически игнорируется. Естественный отбор характеризуется таким важнейшим показателем как его направление. Под направлением отбора понимается путь к той биологической «цели», которая достигается положительным отбором определенного генотипа или генотипов в ущерб другим. Однако при этом возникает вопрос о том, что задает направление отбора. В эволюционной генетике действие естественного отбора рассматривается с позиций повышения или понижения жизнеспособности и плодовитости организмов. Однако этим нельзя объяснить дивергенцию признаков и появление новых видов. Разная степень жизнеспособности может приводить лишь к вытеснению одних форм другими и не объясняет причин увеличения видового разнообразия организмов. Для этого необходимо обращаться к анализу адаптации, дивергенции, структуры экологической ниши и других экологических факторов. А эти вопросы до сих пор мало исследованы в эволюционной экологии.

Поэтому в генетических моделях эволюции тезис о направляющем действии естественного отбора остается чисто декларативным. Отбор рассматривается фактически только как выбраковщик вредных изменений, а ведущее значение в появлении новых признаков отводится мутационному процессу и сопутствующим ему элементарным эволюционным факторам: колебанию численности популяций, миграции, изоляции и т.д.

Акцент на преимущественное изучение генетических, биохимических, молекулярных механизмов изменчивости, составляющих основное содержание синтетической теории эволюции, привело к отрицанию важной роли экологических факторов эволюции. В рамках синтетической теории эволюции исследуются лишь механизмы преобразования генетической структуры популяции, ведущие к полиморфизму популяции. Попытки объяснить механизмы внутривидовой дифференциации и возникновения видов на основании только генетических факторов без учета взаимоотношений организмов со средой обитания и друг с другом приводят к искусственности теоретических построений СТЭ. При этом фактически отрицается одно из основных положений теории Дарвина об эволюционном преобразовании признаков с помощью накопления мелких мутаций и единственным способом появления новых видов признается существенное преобразование генотипа за счет крупных мутаций, или сальтаций, которые быстро изменяют все признаки организма и приводят к его репродуктивной изоляции [2, с. 37].

С позиций экологии крупные хромосомные перестройки не могут играть в эволюции первостепенной роли. Можно допустить возможность появления крупной системной мутации и даже оставление потомства ее носителями, но появление мутантной особи - это еще не эволюция. Как бы ни была глубока системная мутация, трудно понять, как может она оказать влияние на популяцию независимо от дарвиновских факторов.

Крупные мутации, дающие резкий фенотипический эффект, в отношении адаптации совершенно случайны. Это делает вероятность появления на их основе жизнеспособных преадаптированных форм ничтожно малой, что заставляет отвергнуть мысль о сколько-нибудь значительном участии таких мутаций в процессе эволюции. Внезапное появление у отдельной особи новой системы реакций видового или даже более высокого порядка не приведет к появлению нового вида или надвидового таксона, пока эта система не станет характерной для всей популяции.

Принципиальный вопрос здесь заключается не в том, могут ли системные мутации привести к образованию морфологически нового вида, а в том, способен ли этот вид занять определенную экологическую нишу, найти себе место в природе. Для решения этого вопроса только генетических данных недостаточно, необходим анализ экологических факторов эволюции.

Узкая генетическая направленность синтетической теории предопределила и формирование представлений о виде. Большинство ее сторонников рассматривает вид как популяции свободно скрещивающихся организмов, репродуктивно изолированных от популяций других видов. Такое понимание вида (биологическая концепция вида) разделяют многие современные биологи. Даже в том случае, когда предпринимаются попытки сформулировать альтернативные определения вида, они фактически представляют собой лишь модификацию биологической концепции. Критерий репродуктивной изоляции, если и не упоминается прямо, косвенно в них присутствует. По мнению многих ученых, представления о виде могут быть полезны для понимания процессов эволюции только в том случае, если они базируются на генетических факторах. Вид рассматривается как полигон для рекомбинации генов. В рамках синтетической теории эволюции нельзя решить проблему качественной определенности, целостности, дискретности, реальности вида [1, с. 287].

Многие очевидные недостатки синтетической теории эволюции и биологической концепции вида вызвали серьезную критику как со стороны противников популяционно-генетической модели видообразования, так и со стороны некоторых видных генетиков.

Популяционно-генетические исследования в отрыве от данных, получаемых представителями других специальностей, в том числе экологами, не могут раскрыть механизмов микроэволюции и видообразования. Даже если удастся создать количественную генетическую теорию видообразования, это только начало исследований. В конечном итоге необходимо выяснить, каким образом те или иные генетические различия связаны с определенными репродуктивными и экологическими признаками, разделяющими два вида.

Нужно признать справедливой критику синтетической теории эволюции в отношении ее неспособности объяснить механизмы образования видов. Теоретически основываясь на концепции Дарвина, она фактически сконцентрировала внимание на изучении лишь одного из факторов эволюции - наследственной изменчивости. Этим синтетическая теория принципиально отличается от оригинальной теории Дарвина.

Однако нельзя не признать и огромной положительной роли популяционно-генетических исследований в развитии эволюционной теории. С их помощью удалось выявить генетическую структуру популяций, характер взаимосвязи между генотипом и фенотипом. Было выявлено наличие в природных популяциях огромного резерва наследственной изменчивости, которая служит материалом для эволюционных изменений организмов. Генетические исследования показали, что не существует механизмов прямого перехода фенотипической изменчивости в адекватную ей генотипическую изменчивость. Это подтвердило положение о ведущей роли отбора случайных изменений в формировании признаков организмов. Был открыт дискретный характер изменчивости и наследственности, снимающий возражения против теории Дарвина о нивелирующем действии скрещивания. Более того, именно в рамках синтетической теории возник целый ряд концепций, благодаря которым наметился переход от сугубо генетических к эколого-генетическим, экологическим и биоценотическим подходам в изучении закономерностей эволюции.

Таким образом, синтетическая теория эволюции не является застывшей и завершенной концепцией. У нее есть ряд трудностей, на которых основываются недарвиновские концепции эволюции, как уже упоминавшиеся выше, так и недавно возникшие. Так, она допускает возможность изменения геномов организмов в результате мутаций. Но геном любого организма содержит огромное количество нуклеотидов, поэтому мутации не могут повлиять на него так, чтобы получился другой геном. Скорее всего, изменение генома одной клетки или нескольких клеток приведет к рассогласованию в поведении клеток, и популяции клеток не сформируется.

По мнению ряда ученых, приспособленность организмов, естественный отбор и мутации действуют в живой природе, но они не работают в тех масштабах, которые необходимы для образования новых форм.

Возможно, в будущем СТЭ и недарвиновские концепции эволюции, дополняя друг друга, объединятся в новую единую теорию жизни и развития живой природы.