Морфологическое строение.

Лист – различное происхождение листовидных органов высших растений, функции и морфологическое и анатомическое строение.

Лист - уплощенный боковой орган побега с билатеральной симметрией; он закладывается в виде листового бугорка, представляющего собой боковой выступ побега. Зачаток листа увеличивается в длину за счет роста верхушки и в ширину - за счет краевого роста. У семенных растений верхушечный рост быстро прекращается. После развертывания почки происходит многократное деление всех клеток листа (у двудольных) и увеличение их размеров. После дифференциации клеток меристемы в постоянные ткани лист нарастает за счет меристемы в основании листовой пластинки.

У однолетних травянистых растений продолжительность жизни стебля и листа практически одинаковая - 45-120 дней, у вечнозеленых - 1-5 лет, у хвойных - до 10 лет.

Первые листья семенных растений представлены семядолями зародыша. Следующие (настоящие) листья формируются в виде меристематических бугорков - примордиев, возникающих из верхушечной меристемы побега.

Лист выполняет три главные функции: фотосинтез, газообмен и транспирацию. Кроме того, он может быть органом защиты (чешуи, колючки), прикрепления к опоре (усики), запаса питательных веществ и воды, а также вегетативного размножения.

Происхождение листовидных органов высших растений

У разных групп высших растений листовые органы спорофита произошли двумя совершенно разными способами. У девонского рода астероксилон и у всех плауновидных они возникли в качестве выростов (энациев) на осевых органах. Это так называемые энационные листья.

По своему происхождению они резко отличаются от настоящих листьев высших растений, и поэтому их иногда называют филлоидами. Филлоиды не гомологичны настоящим листьям, но по своей функции они вполне аналогичны им. 

Совершенно иное происхождение у листовых органов хвощевидных, папоротниковидных и всех остальных групп высших растений. Листья у них возникли в результате уплощения из боковых веточек или целых систем ветвления риниофитовых предков. Они представляют собой, следовательно, системы теломов и мезомов. Это теломные листья, которые являются своего рода «плосковетками». У клинолистов, каламитов и хвощей, так же как у псилотовых, листья возникли из боковых веточек, но у папоротников, голосеменных и покрытосеменных они произошли из более или менее крупных ветвлений.

   Теломные листья, в отличие от филлоидов, с самого начала были спороносными. Они исполняли сначала как функцию фотосинтеза, так и функцию бесполого размножения. Но в процессе дальнейшей эволюции происходило постепенное пространственное разделение этих функций.

Функции

1) Фотосинтез: благодаря наличию хлоропластов в клетках столбчатой ткани мякоти листа происходит процесс фотосинтеза, в результате которого образуется большое количество органических веществ, доставляемых флоэмой в разные части растения.

2) Газообмен: в губчатой ткани листа расположены межклетники, вход в которые открывают устьица. Здесь происходит газообмен между организмом растения и внешней средой, заключающийся в процессах дыхания и фотосинтеза.

3) Транспирация - испарение воды с поверхности листа: осуществляется через устьица в эпидермисе (кожице).

4) Гуттация - выведение капель жидкой воды через листья, в случае если корневая система поглощает больше воды, чем листья могут вывести ее путем испарения.

5) Вегетативное размножение.

6) Запасание воды и органических веществ.

7) Листья некоторых растений видоизменены, благодаря чему выполняют некоторые другие функции, не характерные для типичных листьев покрытосеменных растений. Так, листья, трансформированные в колючки, уменьшают испарение воды и выполняют защитную функцию. Листья, превратившиеся в усики, обеспечивают растениям (гороху, чине) усиление опорной функции стебля. У алоэ сочные крупные листья превратились в депо воды и питательных веществ.

Морфологическое строение.

Части листа. Плоская расширенная часть листа называется пластинкой. Пластинка прикрепляется к стеблю черешком, который обеспечивает пространственную ориентацию по отношению к свету.

Листья с черешками называются черешковыми. Нередко пластинка листа не имеет черешка. Такие листья называют сидячими (мак).

У многих растений - злаки, осоки, орхидные, зонтичные - нижняя часть листа расширена и охватывает стебель в виде желобка или трубки. Эта часть листа называется влагалищем листа. Влагалище прикрывает нижнюю нежную часть стебля (узел) и предохраняет их от повреждения. У некоторых злаков листья не имеют пластинки и представлены одним влагалищем, выполняющим функцию как фотосинтеза, так и транспирации. У многих злаков на границе влагалища и пластинки имеется пленчатый вырост - язычок. В ряде случаев вместо язычка - пучок волосков, реснички. Верхние уголки влагалища имеют клиновидные выросты - ушки, охватывающие стебель.

Многие растения (преимущественно двудольные) у основания листа имеют листовидные выросты - прилистники. Они обычно меньше самого листа и представляют часть листовой пластинки, отделившуюся в процессе эволюции. Как и листья, прилистники могут превращаться в чешуйки и колючки. Срастаясь, прилистники образуют раструб (гречишные).

Морфологические параметры листьев.

1. Способ прикрепления к стеблю: черешковые, сидячие, низбегающие, пронзенные и др.

2. Форма листовой пластинки: определяется отношением длины к ширине и характером верхушки и основания.

По отношению длины к ширине листья могут быть - пальчатые, перистые.

Верхушка: острая, оттянутая, тупая, округлая, выемчатая, заостренная.

Основание: клиновидное, узкоклиновидное, ширококлиновидное, низбегающее, усеченное, округлое, выемчатое, сердцевидное.

Форма листьев - округлая, широкоэллиптическая, яйцевидная и т.д.

3. По характеру края - цельнокрайние, зубчатые, пильчатые, городчатые и т.д.

4. Жилкование: простое (одна жилка у моховидных, плаунов, элодеи); дихотомическое – вильчатое (у гинкго); пальчатое и перистое (сетчатое, петлевидное, краебежное), дуговое и параллельное - несколько ветвящихся жилок, соединенных анастомозами.

5. Степень изрезанности: лопастные (лопасти), раздельные (доли), рассеченные (сегменты).

6. Степень сложности: простые и сложные (пальчато- и перистосложные). Общий черешок - рахис.

Морфология отдельных листочков сложных листьев соответствует морфологии простых листьев. Наиболее примитивными являются простые листья, более совершенными - сложные.

Листья могут быть опушенными и неопушенными.

На одном побеге образуются листья, неодинаковые по величине, форме, окраске. Различают три формации листьев: низовую, срединную, верхушечную. Низовая - видоизмененные листья в связи со специализированной функцией - семядольные, почечные чешуи, редуцированные листья корневищ и надземных побегов. Срединная - основная масса листьев растения. Верхушечная – листья, расположенные на цветоносных побегах, прицветники, обертки. Срединные листья одного побега различаются - гетерофиллия (экологическая, возрастная), листовая мозаика.