Локализация фотопериодических реакций

Фотопериодические воздействия воспринимаются главным образом листьями, а не апексами побега. У большинства растений максимальной чувствительность к фотопериоду обладают листья, только что прекратившие рост. Для дурнишника, зацветание которого индуцируется одним короткодневным фотопериодом, для фотоиндукции зацветания достаточно нескольких квадратных сантиметров листа. Основную роль в восприятии фотопериода листом играет фитохром. Предполагается, что его темновое превращение может служить способом измерения времени по типу песочных часов. Вспышка красного света устанавливает фазу эндогенного ритма.

Необходимость большой поверхности листьев и достаточной интенсивности света для перехода к цветению у многих растений объясняется потребностью растущих меристем в ассимилятах. Устранение СО₂ из воздуха во время светового периода снижает инициацию цветения у некоторых короткодневных растений и длиннодневных растения.

У фотопериодически нейтральных растений переход к зацветанию обеспечивается возрастным изменениям.

Таким образом, сущность фотопериодической реакции заключается в том, что циклическое чередование света и темноты переводит растение из вегетативного в репродуктивное состояние.

Фотопериодизм, представляет собой приспособительную реакцию, позволяющую растениям зацветать в определённое, наиболее благоприятное время года. Как правило, длиннодневные растения северные, а короткодневные - южные. Для короткодневных растений более благоприятны повышенные ночные температуры, тогда как для длиннодневных - пониженные. Фотопериодическая реакция затрагивает не только процесс развития растений, но и вызывает некоторые изменения ростовых процессов.

Растения сильно различаются по числу фотопериодических циклов (числу суток с определённой длинной дня), которые вызывают затем переход к цветению одним растениям достаточно одного цикла, иначе говоря, воздействия определенной длинной дня в течение одних суток. Другим растениям необходимо получить определенную длину дня в течении 25 суток (25 циклов). Таким образом, фотопериодическое воздействие необходимо растительному организму лишь на протяжении определенного периода, после чего растение зацветает уже при любом соотношении дня и ночи. Это явление называют фотопериодической индукцией.

Исследования, проведенные на растениях короткого дня, показали, что для их перехода к образованию репродуктивных органов (цветению) важна длительность не дня, а ночи. Иначе говоря, для короткодневных растений необходим теневой период определенной длины. Если в середине темнового периода дать хотя бы вспышку света, то растение короткого дня к цветению уже не переходит. Так, если 14-часовая ночь прерывается освещением на 10 мин, то короткодневные растения не зацветают. Для длиннодневных растений нужен именно длинный световой период.

Фотопериодическое воздействие вызывается светом малой интенсивности. Так, достаточно прервать темновой период суток вспышкой света интенсивностью в 3-5 люкс, чтобы короткодневные растения не зацвели. Даже лунный свет препятствует переходу к цветению короткодневных растений. Фотосинтез при таких интенсивностях освещения еще не идет. Эти данные показывают относительную независимость явлений фотопериодизма от фотосинтеза. Вместе с тем, по мнения М.Х. Чайлахяна, переходу растений к цветению должен предшествовать определенный период нормального протекания фотосинтеза.

Фотопериодическая реакция растений наиболее успешно проходит лишь в лучах определенной длины волны, что доказано опытами американских ученых Хендрикса и Борствика. Наиболее активными в смысле задержки цветения сои оказались красные лучи (длина 600Нм). Сине-фиолетовые лучи (используемые при фотосинтезе) оказались не активными. Таким образом спектр действия фотопериодической реакции оказался совпадающим со спектром действия фитохрома. Это подтверждается тем, что действие вспышки красного света (Ф_к) на задержку цветения короткодневных растений снимается действием дальнего красного света (Ф_дк). В ночной период Ф_дк под влиянием дальних красных лучей превращается в Ф_к, и это способствует началу реакций, приводящих короткодневные растения к цветению. При вспышке красного света Ф_к превращается в Ф_дк, и это ингибирует реакции, приводящие к цветению. Следовательно, для перехода к цветению короткодневных растений нужно меньшее содержание активного фитохрома, поглощающего дальние красные лучи, тогда как для перехода к цветению длиннодневных необходимо его более высокое содержание.

Для фотопериодического действия рецепторным(воспринимающим) органом является лист. В опытах, проведенных с короткодневными растениями, в частности хризантемой, воздействию короткого дня подвергали либо листья, либо обезлиственные побеги. С этой целью указанные части растения закрывали на определенное время пакетами из непроницаемой для света бумаги. Оказалось, что растение зацветало в том случае, если воздействию укороченного дня подвергали только листья или листья вместе с точкой роста. Те растения, у которых воздействию короткого дня подвергали только точку роста или обезлиственные побеги, не зацветали.

Таким образом, именно листья являются органами, воспринимающими фотопериодическое воздействие, под влиянием которого происходят ответные изменения в точке роста. Результатом этих изменений является превращение вегетативной почки в цветочную. Это дало основание М.Х. Чайланяну предположить, что в листе вырабатываются вещества (гормоны), которые вызывают переход к цветению. Оказалось далее, что возникающие в листе вещества по преимуществу локализуются в том побеге, где они образуются, так как передвижение идет от листьев к точке роста, расположенной на том же побеге.

Интересные результаты дали опыты с прививками. Оказалось, что, если побеги с листьями короткодневного растения ( например хризантемы), выдержанного на коротком дне, привит на растение этого же типа, выдержанного на длинном дне, то последнее зацветает. Это подтвердило положение, что в листьях первого растения образуется гормональные вещества, которые при прививке вызывают изменения - развитие цветочной почки - у второго растения. Важные результаты были получены при прививках длиннодневных растений на короткодневные и обратно. Оказалось, что при прививке растений топинамбура (растение короткого дня) на цветущее растение подсолнечника (растение короткого дня) топинамбур зацветал при длинном дне. Сходные результаты были получены в опытах в которых длиннодневные растения прививались на цветущее короткодневное. Таким образом, исследователи показали, что листья, выдержанные на соответствующем фотопериоде, содержат вещества, вызывающие цветение в независимости от условий, в которых содержаться остальные растения. При этом вещества, вызывающие цветение, идентичны как для короткодневных, так и для длиннодневных растений[3].