Пространственная структура биоценоза

Аутэкология

Экологический фактор – любой элемент окружающей среды, способный прямо или косвенно влиять на живые организмы на одном (или нескольких) этапе развития организма.

Виды экологических факторов:

Природные                                                         Антропогенные

Абиотические:                                                    Биотические:

а) физические:                                                    фитогенные (растения)

- климатический                                                 зоогенные (животные)

- топографический                                             микробиогенные (микроорганизмы)

- высокотемпературный

б) химические:

- основные вещества

- примеси

- токсичные примеси

- кислотность и щелочность среды

 

Типы взаимоотношения организмов:

++ мутуализм (птичка и носорог)

+- паразитизм (блохи)

+- хищничество (заяц и волк)

+0 коменсализм (насекомые в норе медведя)

+0 протокооперация (рак-отшельник и актиния)

-0 аменсализм (человек задавил муравья)

00 нейтрализм (лоси и белки)

-- конкуренция (сорняки и другие растения)

Закон минимума Либиха (1840): фактор, находящийся в минимуме будет ограничивать организацию всего живого.

Толерантность – способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Закон толерантности Шелфорда (1931): любой живой организм имеет определенные эволюционно-унаследованные пределы устойчивости (толерантности) к любому эколог. фактору.

Организмы с широк. диапазоном толерант. назыв. эвриорганизмы, с узким – стеноорганизмы.

Демэкология

Популяция – любая способная к воспроизводству группа особей одного вида более или менее изолированных в пространстве от особей другого вида.

Статистические свойства – состояние популяции в определенный момент времени:

1. Численность (биомасса организмов). Численность не может быть меньше чем это необходимо для обеспечения ее структуры, воспроизводства и устойчивости к факторам внешней среды. Численность не может быть больше емкости среды, которая может быть достигнута в идеальных условиях.

2. Плотность популяции – количество особей на единицу пространства. Виды: средняя, удельная, относительная.

3. Структура популяции – как популяция организована внутри. Виды:

возрастная структура – соотношение численности особей различного возраста. Для описания этой структуры выделяют:

3 экологич. возраста: предропредуктивный, репродуктивный, пострепродуктивный.

3 вида возрастных пирамид: быстрорастущая, сокращающаяся, стабильная.

половая структура – характеризуется соотношением численности особей разного пола.

пространственная структура – 3 типа распределения особей в пространстве:

случайное, равномерное (сильная конкуренция между особями), неравномерное / групповое (защита, размножене).

 

Динамические свойства – характеризуют процессы в популяции, которые протекают во времени.

скорость                           рождаемость                    смертность

изменения            =         и                   –        и

численности                    иммиграция                     эмиграция

популяции

 

Для оценки уровня рождаемости и смертности популяции по возрастам существует несколько методов: таблицы выживаемости, кривые выживаемости, математические модели.

Виды таблиц выживаемости:

1. Когортная – таблица наблюдений за динамикой смертности в одной конкретной когорте (для организмов с коротким жизненным циклом).

2. Демографическая – таблица на основании краткосрочных наблюдений за смертностью во всех возрастных группах (для организмов с длинным жизненным циклом).

3. Промежуточная – строят когда время в течении которого могут сохранятся останки превышает длину жизни одного поколения (для давно умерших организмов).

Кривая выживания – это график зависимости от времени числа выживших на данной момент особей для некоторой начальной группы новорожденных.

Математические модели:

1. Зависимость численности от времени, экспоненциальная:

, N – численность, R – врожденная скорость роста численности популяции.

Допущения: идеальная популяция, неограниченные ресурсы пространства и питания

2. , k – емкость среды (максимально возможная численность популяции).

Допущения:

· популяция размножается в условиях ограниченных пространства и ресурсов.

· все особи популяции должны потреблять одно и то же количество пищи и ресурсов, а при возрастании плотности популяции для них в равной степени должна возрастать вероятность гибели и снижаться вероятность оставить потомство.

· реакция организмов на возрастание плотности популяции должна быть практически мгновенной.

Колебания численности популяций:

1 – циклическая популяция

2 – стабильная популяция

3 – скачкообразный рост численности

 

Синэкология (экология сообществ – изучает взаимоотношения популяций, сообществ, экосистем со средой)

Биогенез (по Мебиусу) – организованная группа популяций растений, животных и микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию в пределах определенного объема пространства с более или менее однородными условиями.

биоценоз = фитоценоз (устойчивое растительное сообщество) + зооценоз (совокупность взаимосвязанных видов животных) + микробиоценоз (сообщество микроорганизмов)

Трофическая структура (характеризует пищевые связи внутри биоценоза):

Пищевая цепь – последовательность организмов, каждый из которых съедает или разлагает другой.

Трофический уровень – звено пищевой цепи.

 

Простейшая пищеварительная цепь состоит из трёх трофических уровней:

– разлагают органические вещества на минеральные составляющие – бактерии, грибы.

                  

– не могут производить органические вещества для существования своего тела и используют готовые органические вещества – все животные, птицы, пресмыкающиеся.

                              

– синтезируют органические вещества из неорганических с использованием внешних источников энергии (автотрофы используют солнечную энергию, химотрофы используют энергию химических связей) - растения.

Виды пищевых цепей:

1. Пастбищные: автотрофные организмы (растения) → травоядные животные → хищники (фитопланктон → зоопланктон → рыбы).

Пр.: нектар → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищник.

Детритные (наиболее распространенны в лесах): детрит (разлагающееся органическое вещество) → детритофаг (организмы, питающиеся мертвыми органическими веществами вместе с содержащимися в них микроорганизмами – личинки насекомых, дождевые черви, многие бактерии) → хищник.

Пр.: листовой опад → черви → птица (дрозд) → змея/хищная птица (ястреб);

падаль → опарыши → лягушка → цапля → волк.

 

Для представления взаимоотношений различных видов в биоценозе используются экологические пирамиды:

1. Пирамида численности (может быть как прямой, так и обратной)

паразиты

                                          - консумент 3 порядка (хищники)

1

                                          - консумент 2 порядка (птицы)

                                          - консумент 1 порядка (гусеницы)

                                          - продуценты (растительность)

Количество подсчитывается на каждом трофическом уровне. паразиты

 

2. Пирамида биомассы

Прямая - луг:                                                                       Обратная (перевернутая) – пруд:

                                                                                                                                          - зоопланктон

                                                                                                                                          - фитопланктон

 

3. Пирамида энергии (количество пищи, которое проходит через трофические уровни)

Нет обратной формы.

С помощью пирамид энергии можно сравнивать биоценоз между собой.

Существует закон пирамиды энергии.

 В 1942г. Линдеман предложил правило 10% или закон пирамиды энергии: с одного трофического уровня экопирамиды переходит на другой более высокий ее уровень в среднем 10% энергии поступившей на предыдущий уровень экопирамиды.

Правило биотического усиления: вредное вещество при переходе с одного трофического уровня на другой накапливается в пищевой цепи примерно в той же пропорции, в которой снижается количество энергии.

Видовая структура биоценоза:

Доминантные виды – виды, преобладающие по численности, массе, развитию.

Среди доменантов выделяют эдификаторы – виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени формируют среду обитания, предопределяя существование других организмов.

Пр.: ель – средообразующее растение.

Видовое разнообразие биоценоза складывается из компонентов:

1. Видовое богатство – общее количество видов занимающих данную экосистему.

2. Выравненность – доля из общего числа, приходящаяся на один вид.

Видовое разнообразие биоценоза также зависит от типов взаимоотношений  между организмами:

1. Внутривидовое взаимодействие – между особями одного вида.

2. Межвидовая конкуренция – на одном трофическом уровне за необходимые ресурсы.

3. Межвидовое взаимодействие популяций находящихся на разных трофических уровнях.

4. Влияние абиотических факторов на конкуренцию.

 

Увеличение разнообразия ресурсов ведет к увеличению места обитания => происходит расширение экологической ниши от реализованной к функциональной.

Экологическая ниша – совокупность всех требований организма к условиям среды обитания и месту, где условия выполняются.

Виды экологических ниш:

1. Специализированные ниши – виды, которые приспособлены к существованию в узком диапазоне климатических условий и питаются ограниченным набором растений и животных.

2. Общая ниша – виды, для которых характерна легкая приспосабливаемость к изменениям экологических факторов среды (тараканы, крысы).

 

В результате межвидовой конкуренции зона перекрытия между видами снижается и экологическая ниша становится уже => сокращаются размеры популяций конкурирующих видов.

 

Принцип конкурентного исключения или закон Гаузе: два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны.

 

Хищничество

Рассмотрим межвидовое взаимодействие хищников и их жертв.

Численность популяции хищников всегда на полпериода отстает.

При встрече организмов развивающихся в изоляции друг от друга, их популяции не способны существовать в равновесии. В результате численность привнесенной популяции стремительно увеличивается, нанося ущерб местному биоценозу, включая вымирание отдельных видов.

Хищничество влияет на структуру функций биоценоза, динамику и пространственное распределение популяций жертв.

 

Схема взаимодействия механизмов организации биоценоза (Дж.Коннел):

 

 

Уровень при котором

возникает конкуренция

 

 

Отсутствие конкуренции                                                                                условия среды

                                          очень суровые   суровые  благоприятные

 

“кривая” - численность популяции

---           - смертность вызванная неблагоприятными абиотическими факторами

-.-.-           - смертность вызванная хищничеством

A              - популяции, численность которых ограничена неблагоприятными факторами среды.

B         - популяции, численность которых ограничена интенсивностью хищничества.

 

Закон действия факторов (Тинела, 1926): состав сообщества биоценоза по видам и численности особи в них определяется тем фактором среды, который находится в своем минимуме для данного сообщества или биоценоза.

Биоценотические принципы:

1. Принцип разнообразия условия биотопа: чем разнообразнее условие жизни в рамках биотопа, тем больше число видов в заселяющем его биоценозе.

2. Принцип отклонения условий существования от нормы: чем больше отклонение условия существования от оптимума в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем относительно больше особей имеет каждый присутствующий вид.

 

Пространственная структура биоценоза

Пространственная структура биоценоза определяется, прежде всего, сложением фитоценоза.

Распределение организмов внутри биотопа носит ярусный характер.

Ярусность – вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части.

«+» ярусного расположения:

1. Более полное разностороннее использование среды.

2. Ослабление конкуренции между организмами.

3. Увеличение числа организмов на единицу площади.

Пр. (ярусная структура широколиственного леса):

1 ярус (древесный) – самые высокие растения (дуб, клен, осина, липа), белки, соколы, сороки, воробьи, дрозды, зяблики, вороны, насекомые.

2 ярус (кустарниковый) – кустарники до 5м (лещина, малина, шиповник, крушина, боярышник, рябина), насекомые (мухи, комары, пчелы, осы), снегири, дятлы, дрозды, поползни, белки, медведи.

3 ярус (травянистый) – ромашки, овсяники, папоротники, подрост деревьев, насекомые (пчелы, осы, комары, жуки), синицы, млекопитающие (лоси, медведи, лисы, волки, зайцы, косули).

4 ярус (приземный слой – до 20см) - мхи, лишайники, низкие травы (клевер, хвощ, мать и мачеха), ежи, мыши, землеройки, ящерицы, змеи, пауки, муравьи, мухи, кузнечики.

5 ярус (лесная подстилка) – мертвые разлагающиеся организмы, грибы, редуценты, небольшие животные.

6 ярус (дернина – 5-7см (корни, земля)) – черви, мокрицы, клещи, жуки, кроты, корни.

7 ярус (гумусово-аккумулятивный – до 40см) - корни, норы, кроты, барсуки, суслики.

 

Мозаичность. В биоценозе вертикальное распределение организмов обуславливает определенную структуру горизонтального направления. Расчлененность горизонтального направления получила название мозаичности.

Причины мозаичности:

1. Неоднородность микрорельефа почв

2. Средообразующее влияние растений и их биологические особенности.

Мозаичность (в лесу) может возникнуть в результате деятельности:

1. Животных – перенос семян, выедание, вытаптывание растений

2. Человека – вырубка лесов, костры, посадка деревьев

3. Стихийных бедствий – пожары, ураганы, землетрясения, вулканы и т.д.

Экосистемная экология – изучает экосистемы и биогеоценозы.

Экосистема – совокупность биотических и абиотических объектов, ограниченных условными границами и находящихся в определенных отношениях таким образом, что эта совокупность сохраняется неопределенно долгое время.

Биогеоценоз – совокупность однородных природных элементов на определенном участке поверхности земли, контур которого устанавливается по границе растительного сообщества.

Различия между экосистемой и биогеоценозом:

1. Биогеоценоз имеет жесткие границы, определенный набор свойств и характер взаимосвязи между компонентами.
У экосистемы границы размыты и варьируются по масштабам.

2. Пространственная и функциональная система биогеоценоза носит завершенный характер, выражаемый в виде конечной продукции.
Экосистема может быть неполной, нестабильной, и поддерживается энергетическими дотациями.

3. В биогеоценозе выделяют доминирующий вид растительности, он является средообразующим.
У экосистемы все компоненты равны.

Структура экосистемы

Все компоненты взаимосвязаны

 

Четкие границы между экосистемами встречаются редко. Обычно между ними находится переходная зона со своими особенностями. В этой зоне среда обитания неоднородна, поэтому возникает большее обилие эковозможностей, что порождает “сгущение жизни” называемое правилом краевого эффекта или правилом экотопа.

Функция экосистемы:

Продуктивность – скорость производства биомассы в единицу времени.

Виды продуктивности:

1. Валовая первичная продуктивность – общая скорость накопления органических веществ продуцентами, включая те, что были израсходованы на дыхание.

2. Чисто первичная продуктивность – скорость накопления органических веществ, за вычетом тех, что были израсходованы на дыхание за изучаемый период.

3. Чистая продуктивность – скорость общего накопления органических веществ, оставшаяся после потребления гетеротрофами за определенный период.

4. Вторичная продуктивность – скорость накопления энергии консументами.

 

Динамика экосистем

Динамичность – свойство экосистем, которое отражает зависимость экосистемы от комплекса экологических факторов и адаптивную реакцию всей системы на эти факторы.

Изменения, происходящие в экосистеме, бывают 2 типов:

1. Циклические:

· Сезонные – спячка, вымирание в определенных сезон, цветение, плодоношение.

· Суточные – фотосинтез идет только днем, ночью нет.

· Многолетняя изменчивость – обусловлена периодическими изменениями общей циркуляции атмосферы, которая зависит от солнечной активности.

2. Поступательные – смена одного биоценоза другим со сменой доминирующего вида.

 

Сукцессия – последовательная смена одного биоценоза другим.

Виды сукцессий:

1. Катастрофические – разные виды экологических катастроф и стихийных бедствий.

2. Антропогенные – влияние человека (вырубка лесов, посадка деревьев, война).

3. Зоогенные / фитогенные – влияние животных и растений.

В сукцессии четко действует правило экологического дублирования: длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних живых организмов, благоприятны для других с противоположными требованиями.

Сукцессионная серия – последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга сукцессий сообществ

Этапы сукцессионного процесса:

1. Возникновение незанятого жизнью участка.

2. Миграция на этот участок различных организмов вместе с зачатками.

3. Приживание организмов на данном участке.

4. Конкуренция организмов между собой и вытеснение отдельных видов.

5. Преобразование живыми организмами места обитания, постепенная стабилизация условий и взаимоотношений.

Результатами сукцессионных изменений являются:

1. Непрерывная смена видов растений и животных.

2. Повышение видового разнообразия организмов.

3. Увеличение биомассы органического вещества.

4. Снижение чистой продукции сообщества.

 

Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое состояние называется климаксом, а экосистему климаксной / зрелой.