Эдафические (почвенные) факторы.

Почвой называют слой вещества, лежащий поверх горных пород земной коры. Русский ученый Докучаев в 1870 году первым рассмотрел почву как динамическую, а не инертную среду. Он доказал, что почва постоянно изменяется и развивается, а в ее активной зоне идут химические, физические и биологические процессы. Почва формируется в результате сложного взаимодействия климата, растений, животных и микроорганизмов. Советский академик почвовед Вильямс дал еще одно определение почвы - это рыхлый поверхностный горизонт суши, способный производить урожай растений. Рост растений зависит от содержания необходимых питательных веществ в почве и от ее структуры.

В состав почвы входят четыре основных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50-60% общего состава почвы), органическое вещество (до 10%), воздух (15-25%) и вода (25-30%).

Минеральный скелет почвы - это неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате ее выветривания.

Свыше 50% минерального состава почвы занимает кремнезем SiO₂, от 1 до 25% приходится на глинозем Al₂О₃, от 1 до 10% - на оксиды железа Fe₂О₃, от 0,1 до 5% - на оксиды магния, калия, фосфора, кальция. Минеральные элементы, образующие вещество почвенного скелета, различны по размерам - от валунов и камней до песчаных крупинок - частиц диаметром 0,02¸2 мм, ила - 0,002¸0,02 мм и мельчайших частиц глины - менее 0,002 мм в диаметре. Их соотношение определяетструктуру почвы. Она имеет большое значение для сельского хозяйства. Глины и суглинки, содержащие примерно равное количество глины и песка, обычно пригодны для роста растений, так как содержат достаточно питательных веществ и способны удерживать влагу. Песчаные почвы быстрее дренируются и теряют питательные вещества из-за выщелачивания, но их выгоднее использовать для получения ранних урожаев, так как их поверхность высыхает весной быстрее, чем у глинистых почв, что приводит к лучшему прогреванию. С увеличением каменистости почвы уменьшается ее способность удерживать воду.

Органическое вещество почвы образуется при разложении мертвых организмов, их частей и экскрементов. Не полностью разложившиеся органические остатки называются подстилкой, а конечный продукт разложения - аморфное вещество, в котором уже невозможно распознать первоначальный материал - называется гумусом. В химическом плане это очень сложная смесь измен­чивого состава, образованная органическими моле­кулами различных типов; в основном гумус состоит из фенольных соединений, карбоновых кислот и сложных эфиров жирных кислот. Гумус, подобно глине, находится в коллоидном состоянии; отдель­ные частицы его прочно прилипают к глине и образуют глино-гумусовый комплекс. Так же как и глина, гумус обладает большой поверхностью частиц и высокой катионообменной способностью. Эта способность особенно важна для почв с низким содержанием глины. Анионы в гумусе - это карбок­сильные и фенольные группы. Благодаря своим физическим и химическим свойствам гумус улучшает структуру почвы и ее аэрацию, а также повышает способность удерживать воду и питательные вещества.

Одновременно с процессом гумификации жизненно важные элементы переходят из органических соединений в неорганические, например, азот- в ионы аммония NH₄⁺, фосфор - в ортофосфат-ионы H₂PO₄^-, сера - сульфат-ионы SO₄^2-. Этот процесс называется минерализацией.

Почвенный воздух также как и почвенная вода, находится в порах между частицами почвы. Порозность ( объем пор) возрастает в ряду от глин к суглинкам и пескам. Между почвой и атмосферой происходит свободный газообмен, в результате чего воздух обеих сред имеет сходный состав. Обычно в воздухе почвы из-за дыхания населяющих ее организмов несколько меньше кислорода и больше углекислого газа, чем в атмосферном воздухе. Кислород необходим для корней растений, почвенных животных и организмов-редуцентов, разлагающих органическое вещество на неорганические составляющие. Если идет процесс заболачивания, то почвенный воздух вытесняется водой и условия становятся анаэробными. Почва постепенно становится кислой, так как анаэробные организмы продолжают вырабатывать углекислый газ. Почва, если она небогата основаниями, может стать чрезвычайно кислой, а это наряду с истощением запасов кислорода неблагоприятно воздействует на почвенные микроорганизмы. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.

Почвенные частицы удерживают вокруг себя некоторое количество воды. Часть ее, называемая гравитационной водой может свободно просачиваться вниз через почву. Это ведет к выщелачиванию, т.е. к вымыванию из почвы различных минеральных веществ, в том числе азота. Гравитационная вода проходит до уровня грунтовых вод, глубина залегания которых колеблется в зависимости от количества выпадающих осадков.

Вода может также удерживаться вокруг отдельных коллоидных частиц в виде тонкой прочной связанной пленки. Эту воду называют гигроскопической. Она адсорбируется за счет водородных связей на поверхностях кварца и глины или на катионах, связанных с глинистыми минералами и гумусом. Эта вода наименее доступна для корней растений, и именно она последней удерживается в очень сухих почвах. Количество гигроскопической воды зависит от содержания в почве коллоидных частиц, поэтому в глинистых почвах ее намного больше - примерно 15% веса почвы, чем в песчанистых - примерно 0,5%. По мере того, как накапливаются слои воды вокруг почвенных частиц, она начинает заполнять сначала узкие поры между этими частицами. а затем распространяется во все более широкие поры. Гигроскопическая вода постепенно переходит в капиллярную, которая удерживается вокруг почвенных частиц силами поверхностного натяжения. Капиллярная вода может подниматься по узким порам и канальцам от уровня грунтовых вод. Растения легко поглощают капиллярную воду, которая играет наибольшую роль в регулярном снабжении их водой. В отличие от гигроскопической эта вода легко испаряется. Тонкоструктурные почвы, например глины, удерживают больше капиллярной воды, чем грубоструктурные, такие, как пески.

Вода необходима всем почвенным организмам. Она поступает в живые клетки путем осмоса. Вода также важна как растворитель для питательных веществ и газов, поглощаемых из водного раствора корнями растений. Она принимает участие в разрушении материнской породы, подстилающей почву, в процессе почвообразовния.

Химические свойства почвы зависят от содержания минеральных веществ, которые находятся в ней в виде ионов. Некоторые ионы являются для растений ядом, другие - жизненно необходимы. Особое влияние на характеристики почв оказывает концентрация ионов водорода. Флора почв, кислотность которых близка к нейтральному значению ( рН » 7), особенно богата видами. Известковые и засоленные почвы имеют рН=8 ¸9, а торфяные - до 4. На этих почвах развивается специфическая растительность.

В почве обитает множество видов растительных и животныхорганизмов, влияющих на ее физико-химические характеристики: бактерии, водоросли, грибы или простейшие одноклеточные, черви и членистоногие. Биомасса их в различных почвах равна ( в кг/га): бактерий 1000¸7000, микроскопических грибов - 100¸1000; водорослей 100¸300, членистоногих - 1000; червей 350¸1000.

В почве осуществляются процессы синтеза, биосинтеза, протекают различные химические реакции преобразования веществ, связанные с жизнедеятельностью бактерий. При отсутствии в почве специализированных групп бактерий их роль выполняют почвенные животные, которые переводят крупные растительные остатки в микроскопические частицы и таким образом делают органические вещества доступными для микроорганизмов.

Органические вещества вырабатываются растениями при использовании минеральных солей, солнечной энергии и воды. Таким образом, почва теряет те минеральные вещества, которые растения взяли из нее. В лесах часть питательных веществ вновь возвращается в почву через листопад. Культурные растения за какой-то период времени изымают из почвы значительно больше биогенных веществ, чем возвращают в нее. Обычно потери питательных веществ восполняются внесением минеральных удобрений, которые в основном прямо не могут быть использованы растениями и должны быть трансформированы микроорганизмами в биологически доступную форму. При отсутствии таких микроорганизмов почва теряет плодородие.

Основные биохимические процессы протекают в верхнем слое почвы толщиной до 0,4 метра, так как в нем обитает наибольшее количество микроорганизмов. Одни бактерии участвуют в цикле превращения только одного элемента, другие - в циклах превращения многих элементов. Если бактерии минерализуют органическое вещество - разлагают органическое вещество на неорганические соединения, то простейшие уничтожают избыточное количество бактерий. Дождевые черви, личинки жуков, клещи разрыхляют почву и этим способствуют ее аэрации. Кроме того, они перерабатывают трудно расщепляемые органические вещества.

К абиотическим факторам среды обитания живых организмов относятся также факторы рельефа (топография). Влияние топографии тесно связано с другими абиотическими факторами, так как она может сильно сказываться на местном климате и развитии почвы.

Главным топографическим фактором является высота. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы влияют на растения и животных. В результате обычным явлением стала вертикальная зональность.

Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Горы служат также барьерами для распространения и миграции организмов и могут играть роль лимитирующего фактора в процессах видообразования.

Еще один топографический фактор - экспозиция склона. В Северном полушарии склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света, поэтому интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции. В Южном полушарии имеет место обратная ситуация.

Важным фактором рельефа является также крутизна склона. Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому здесь почвы маломощные и более сухие, с ксероморфной растительностью. Если уклон превышает 35°, почва и растительность обычно не образуются, а создаются осыпи из рыхлого материала.

Среди абиотических факторов особого внимания заслуживает огонь или пожар. В настоящее время экологи пришли к однозначному мнению, что пожар надо рассматривать как один из естественных абиотических факторов наряду с температурой, атмосферными осадками, почвой и т.п.

Пожары как экологический фактор бывают различных типов и оставляют после себя различные последствия. Верховые или дикие пожары, то есть очень интенсивные и не поддающиеся сдерживанию, разрушают всю растительность и всю органику почвы, последствия же низовых пожаров совершенно иные. Верховые пожары оказывают лимитирующее действие на большинство организмов - биотическому сообществу приходится начинать все сначала с того немногого, что осталось, и должно пройти много лет, пока участок снова станет продуктивным. Низовые пожары, напротив, обладают избирательным действием: для одних организмов оно оказываются более лимитирующим, для других - менее лимитирующим фактором и таким образом способствуют развитию организмов с высокой толерантностью к пожарам. Кроме того, небольшие низовые пожары дополняют действие бактерий, разлагая умершие растения и ускоряя превращение минеральных элементов питания в форму, пригодную для использования новыми поколениями растений.

Если низовые пожары случаются регулярно раз в несколько лет, на земле остается мало валежника, это снижает вероятность возгорания крон. В лесах, не горевших более 60 лет, накапливается столько горючей подстилки и отмершей древесины, что при ее воспламенении верховой пожар почти неизбежен.

Растения выработали специальные адаптации к пожару, так же как они сделали по отношению к другим абиотическим факторам. В частности, почки злаков и сосен скрыты от огня в глубине пучков листьев или хвоинок. В периодически выгорающих местообитаниях эти виды растений получают преимущества и огонь способствует их сохранению, избирательно способствуя их процветанию; широколиственные же породы лишены защитных приспособлений от огня, он для них губителен.

Таким образом, пожары поддерживают устойчивость лишь некоторых экосистем. Листопадным и влажным тропическим лесам, равновесие которых складывалось без влияния огня, даже низовой пожар может причинить большой ущерб, разрушив богатый гумусом верхний горизонт почвы, приведя к эрозии и вымыванию из нее биогенных веществ.

 Ионизирующее излучение -излучение с очень высокой энергией - является неотъемлемой характеристикой окружающей среды. Взаимодействуя с веществом, излучение выбивает электроны из атомов и присоединяет их к другим атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов. Ионизация является основной причиной радиационного повреждения цитоплазмы, степень которого пропорциональна числу пар ионов, образовавшихся в поврежденном веществе. Источником естественного, или фонового, излучения служат 1) космические лучи; 2) калий-40 in vivo ( входящий в состав живых тканей); 3) природные радиоактивные изотопы, содержащиеся в горных породах и почве.

Важное экологическое значение имеют a-излучение ( направленный поток ядер атомов гелия ⁴₂Не), b- излучение ( быстрые элек­троны), электромагнитные g- (l = 5·10^-11¸5·10^{-13 м) и рентгеновское излучение (}l = 5·10^-8¸5·10^{-12 м). Все перечисленные виды радиации (и корпускулярные, и вол­новые) в конце концов поглощаются биологическими системами с одинаковыми последствиями: электронные оболочки атомов в клетках деформируются и атомы ионизируются. В итоге биоло­гическое повреждение клеток производят быстродвижущиеся электроны, выбитые из атомов - независимо от типа первона­чальной радиации.}

Однако по "силе разрушения" в клетке, по плотности выделе­ния энергии на единицу расстояния, пройденного волной или ча­стицей, все перечисленные виды радиации сильно отличаются друг от друга. Так, тяжелые частицы ( a-частицы) создают зону чрезвычайно высокой плотности ионизации, легкие же частицы (электроны или электроны, выбитые рентгеновскими и/или g-лучами) создают зону низкой плотности ионизации, вызывая дру­гие биологические эффекты.

Выделяют два типа биологических повреждений, вызывае­мых радиацией.

Физический, или "пулеобразный" (I тип). В этом случае вы­битые электроны разрушают молекулярные связи непосредст­венно в структуре, где они были выбиты. Такое прямое воздей­ствие, протекающее очень быстро, служит главной причиной по­вреждения ДНК в ядрах клеток при облучении, приводя к гене­тическим мутациям и нарушениям.

Химический, или косвенный (II тип). Здесь ущерб биологиче­ской структуре наносят реакционные частицы, которые образо­вались вдали от этой структуры, но приблизились к ней в результате блужданий. Например, содержащийся в клетке кислород, захватывая выбитые электроны, превращается в ион-радикал О₂^-·. Этот ион-радикал токсичен, так как способен активно окислять фосфолипиды мембран, нарушая их целост­ность и функционирование.

При первом типе биологического повреждения тяжелая иони­зирующая частица (например, a-частица), проходя через ядро клетки, разорвет обе нити ДНК с большей вероятностью, чем легкая частица (b-частица), производящая слабую ионизацию. Однако для второго, косвенного типа воздействия кар­тина представляется обратной. Легкие частицы, создавая при прохождении через клетку низкую локальную концентрацию свободных ион-радикалов или радикалов, более опасны, чем тяже­лые частицы. Дело здесь в том, что, чем меньше концентрация радикалов на определенном участке пути, пройденном ионизиру­ющей частицей, тем меньше между радикалами происходит ре­акций рекомбинации и более длинен путь блужданий самого ра­дикала, а значит, тем вероятнее радикал поразит важную кле­точную структуру (например, ДНК или мембрану).

Степень выносливости различных организмов, а также кле­ток и тканей к действию ионизирующего излучения называют ра­диочувствительностью. Мерой ее служит значение дозы облуче­ния, вызывающей гибель 50% организмов или клеток, - ЛД₅₀, которая измеряется в бэрах (бэр). Один бэр - внесистемная единица эквивалентной дозы излучения, равная энергии излучения 100 эрг, поглощенной массой в 1 г с учетом коэффициента качества излучения (1бэр= 0,01 Дж/кг).

Радиочувствительность у различных биологических объектов сильно отличается (табл. 6). Например, доза 200 бэр вызывает гибель зародышей некоторых насекомых на стадии дробления, доза 500 бэр приводит к стерильности некоторых видов насекомых, доза 1000 бэр абсолютно смертельна для млекопитающих. Как показывают данные большей части исследований, наиболее чувствительны к облучению быстро делящиеся клетки.

Таблица 6