Строение женских половых клеток

Женская половая клетка – яйцеклетка, развивается в женских половых железах – яичниках. Выполняя равноценную со сперматозоидом биологическую задачу в формирова­нии наследственности дочернего организма, яйцеклетка во многом отличается от него по другим параметрам.

Яйцеклетка должна обеспечить зародыш будущего организма основной исходной массой цитоплазмы и, в случае необходимости, достаточным количеством питательного материала. Поэтому она имеет сравнительно крупные размеры и не может быть активно подвижной. У женщин в течение полового цикла (24-28 дней) созревает, как правило, только одна яйцеклетка. Количество питательного материала (желтка) определяется условиями существования. В зависимости от этого все яйцеклетки классифицируют на безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголецитальные) и многожелтковые (полилецитальные). Маложелтковые клетки подразделяются на первичные (у примитивных хордовых) и вторичные (у млекопитающих и человека). Желточные включения в их цитоплазме распределены равномерно, поэтому такие яйцеклетки называются также изолецитальными. В полилецитальных яйцеклетках желточные включения смещены к вегетативному полюсу либо незначительно – умеренно телолецитальные яйцеклетки (у амфибий), либо полностью – резко телолецитальные яйцеклетки (у птиц). Для яйцеклетки характерно наличие защитных оболочек. Их количество зависит от условий существования. Различают первичные (оолемма), вторичные (блестящая и фолликулярная) и третичные (слизистая, подскорлуповая, скорлуповая) оболочки.

Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. Ядро содержит гаплоидный набор с Х – половой хромосо­мой. В цитоплазме в связи с синтезом желтка хорошо раз­виты эндоплазматическая сеть, рибосомы, умеренное количество митохондрий. Комплекс Гольджи на ранних этапах развития располагается около ядра, а затем смещается на периферию. Под цитолеммой находится слой кортикальных гранул, содержащих гликозами­ногликаны и различные фер­менты. Они при оплодотворении обеспечи­вают образование оболочки оплодотворения, препятствуя полиспер­мии. Лизосомы участвуют в расщеплении желтка, использующегося для питания. Клеточный центр утрачивается яйцеклеткой в процессе развития. Из включений особое значение имеют желточные, содержа­щие белки, фосфолипиды и углеводы.

В связи с внутриутробным развитием и питанием за счет организма матери у человека количество желточных включений невелико и равномерно распределено в цитоплазме яйцеклетки, поэтому такой тип относится к вторично олиголецитальным изолецитальным яйцеклеткам. Цитолемма (оолемма) вместе с кортикальными гранулами образует первичную (вителлиновую, или желточную) оболочку яйцеклетки. Вторичные оболочки образуются в процессе развития яйцеклетки в яичнике и окружают ее в виде лучистого венца (corona radiata) (рис 3-2). Непосредственно к оолемме прилежит блестящая, или прозрачная зона, состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов. Снаружи от нее в несколько слоев располагаются фолликулярные клетки. Отростки их направляются через блестящую зону под оолемму, доставляя в яйцеклетку питательные вещества. Оолемма имеет микроворсинки, проникающие между отро­стками фолликулярных клеток. Эти оболочки выполняют не только трофическую, но и защитную роль.

Вопрос 14

Внезародышевые органы

Часть бластомеров и клеток после дробления зиготы идет на образование органов, способствующих развитию зародыша и плода. Такие органы и называются внезародышевыми.

После рождения некоторые внезародышевые органы отторгаются, другие на последних этапах эмбриогенеза подвергаются обратному развитию или перестраиваются. У разных животных развивается неодинаковое количество провизорных органов, отличающихся по строению и по выполняемым функциям.

У млекопитающих, в том числе и у человека, развиваются четыре внезародышевых органа:

1) хорион;

2) амнион;

3) желточный мешок;

4) аллантоис.

Хорион (или ворсинчатая оболочка) выполняет защитную и трофическую функции. Часть хориона (ворсинчатый хорион) внедряется в слизистую оболочку матки и входит в состав плаценты, которую иногда рассматривают как самостоятельный орган.

Амнион (или водная оболочка) образуется только у наземных животных. Клетки амниона продуцируют амниотическую жидкость (околоплодные воды), в которой и развивается эмбрион, а затем – плод.

После рождения ребенка хориальная и амниотическая оболочки отторгаются.

Желточный мешок развивается в наибольшей степени у зародышей, образующихся из полилецитальных клеток, и потому содержит много желтка, откуда и происходит его название. Желточный меток выполняет следующие функции:

1) трофическую (за счет трофического включения (желтка) обеспечивается питание зародыша, особенно развивающегося в яйце, на более поздних стадиях развития для доставки трофического материала к зародышу формируется желточный круг кровообращения);

2) кроветворную (в стенке желточного мешка (в мезенхиме) образуются первые клетки крови, которые затем мигрируют в кроветворные органы зародыша);

3) гонобластическую (в стенке желточного мешка (в энтодерме) образуются первичные половые клетки (гонобласты), которые затем мигрируют в закладки половых желез зародыша).

Аллантоис – слепое выпячивание каудального конца кишечной трубки, окруженное внезародышевой мезенхимой. У животных, развивающихся в яйце, аллантоис достигает большого развития и выполняет функцию резервуара для продуктов обмена зародыша (главным образом мочевины). Именно поэтому аллантоис нередко называю мочевым мешком.

У млекопитающих необходимость в накоплении продуктов обмена отсутствует, так как они поступают через маточно-плацентарный кровоток в организм матери и выводятся ее экскреторными органами. Поэтому у таких животных и человека аллантоис развит слабо и выполняет другие функции: в его стенке развиваются пупочные сосуды, которые разветвляются в плаценте и благодаря которым формируется плацентарный круг кровообращения.

Плацента – это образование, которое осуществляет связь между плодом и организмом матери.

Плацента состоит из материнской части (базальная часть децидуальной оболочки) и плодной части (ворсинчатый хорион – производное трофобласта и внезародышевой мезодермы).

Функции плаценты:

1) обмен между организмами матери и плода газами-метаболитами, электролитами. Обмен осуществляется при помощи пассивного транспорта, облегченной диффузии и активного транспорта. Достаточно свободно в организм плода из материнского могут проходить стероидные гормоны;

2) транспорт материнских антител, осуществляющийся при помощи опосредованного рецепторами эндоцитоза и обеспечивающийся пассивный иммунитет плода. Данная функция очень важна, так как после рождения плод имеет пассивный иммунитет ко многим инфекциям (кори, краснухе, дифтерии, столбняку и др.), которыми либо болела мать, либо против которых была вакцинирована. Продолжительность пассивного иммунитета после рождения составляет 6 – 8 месяцев;

3) эндокринная функция. Плацента – это эндокринный орган. Она синтезирует гормоны и биологически активные вещества, которые играют очень большую роль в нормальном физиологическом протекания беременности и развития плода. К этим веществам относятся прогестерон, хорионический соматомаммотропин, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин и релаксин. Кортиколиберины определяют срок родов;

4) детоксикация. Плацента способствует детоксикации некоторых лекарственных препаратов;

5) плацентарный барьер. В состав плацентарного барьера входят синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана трофобласта, соединительная ткань ворсины, базальная мембрана в стенке капилляра плода, эндотелий капилляра плода. Гематоплацентарный барьер препятствует контакту крови матери и плода, что очень важно для защиты плода от влияния иммунной системы матери.

Структурно-функциональной единицей сформировавшейся плаценты является котиледон. Он образован стволовой ворсиной и ее разветвлениями, содержащими сосуды плода. К 140-му дню беременности в плаценте сформировано около 10 – 12 больших, 40 – 50 мелких и до 150 рудиментарных котиледонов. К 4-му месяцу беременности формирование основных структур плаценты заканчивается. Лакуны полностью сформированной плаценты содержат около 150 мл материнской крови, полностью обменивающейся в течение 3 – 4 мин. Общая поверхность ворсин составляет около 15 м², что обеспечивает нормальный уровень обмена веществ между организмами матери и плода.

Вопрос 15