Состав и структура сообщества

Формирование сообщества осуществляется за счет межвидовых связей, которые определяют его структуру, т. е. упорядоченность строения и функционирования экосистемы. Различают видовую, пространственную и трофическую структуру сообщества.

Видовая структура сообщества. Под видовой структурой сообщества понимают разнообразие в нем видов и соотношение численности или биомассы всех входящих в него популяций.

Организмы разных видов обладают неодинаковыми требованиями к среде, поэтому в разных экологических условиях формируется неодинаковый видовой состав. Если биологические особенности какого-то вида резко отличаются в этом плане от других видов, то этот вид вследствие конкуренции выпадает из сообщества и входит в другой, соответствующий ему биогеоценоз. Другими словами, в каждом сообществе происходит естественный отбор наиболее приспособленных к данным экологическим условиям организмов.

Различают бедные и богатые видами сообщества. В полярных ледяных пустынях и тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, сильно загрязненных сточными водами водоемах сообщества крайне бедны видами, поскольку лишь немногие из них могут адаптироваться к таким неблагоприятным условиям. В тех же биотопах, где условия окружающей среды близки к оптимальным, наоборот, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества (общее число видов живых организмов в таких экосистемах составляет от нескольких сотен до многих тысяч). Примерами могут служить влажные тропические леса, сложные дубравы, пойменные луга.

Виды, преобладающие в сообществе по численности особей или занимающие большую площадь, называют доминантами. Например, в наших лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове — кислица, зеленый мох, среди мышевидных грызунов — полевки и т. д. Однако далеко не все доминантные виды одинаково влияют на сообщество. Среди них выделяются средообразующие виды, которые играют главенствующую роль в определении состава, структуры и свойств экосистемы путем создания среды для всего сообщества.

Каким же образом определенные виды растений создают среду для всего сообщества? В качестве примера рассмотрим хвойный лес. В ясные летние дни под пологом елового леса освещенность в 1,5—2 раза меньше, а температура воздуха на 0,2—0,8°С ниже, чем под широколиственными деревьями. Под густые кроны ели проникает в 2—2,5 раза меньше атмосферных осадков, чем под кроны березы, осины, дуба. И, наконец, лиственная опада под елью состоит преимущественно из хвои, которая очень медленно разлагается, в результате чего под елью формируется мощная подстилка с низким содержанием необходимого для всех растений гумуса.

В некоторых случаях средообразователями могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их деятельность определяет в основном характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания травянистых растений.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав сообщества входит обычно множество малочисленных и даже редких форм, которые создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов. Эти виды придают сообществу устойчивость и обеспечивают его функционирование в разных условиях. Следовательно, чем выше видовое разнообразие, тем полнее используются ресурсы среды обитания и тем стабильнее сообщество. Кроме того, большое биоразнообразие является гарантом сложности пространственной структуры сообщества.

Пространственная структура. Эта структура сообщества определяется, прежде всего, сложением фитоценоза. Как правило, фитоценозы расчленены на достаточно хорошо отграниченные в пространстве (по вертикали и по горизонтали), а иногда и во времени элементы структуры. К таким элементам относятся ярусы и микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, вторые — горизонтальное расчленение фитоценозов.

Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений, — количество света, обусловливающее температурный режим и режим влажности на разных уровнях над поверхностью почвы. Растения верхних ярусов более светолюбивы, чем низкорослые, и лучше них приспособлены к колебаниям температуры и влажности воздуха; нижние ярусы образованы растениями менее требовательными к свету; травянистый покров леса в результате отмирания листьев, стеблей, корней участвует в процессе почвообразования и тем самым влияет на растения верхнего яруса.

Ярусы (I—V) особенно хорошо заметны в лесах умеренного пояса (рис. 2). В них можно выделить 5-6 ярусов: первый (верхний) ярус образуют деревья первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, вяз гладкий и др.); второй — деревья второй величины, а также кустарник

Рис. 2. Ярусность в лесу

(рябина обыкновенная, дикие яблоня и груша, черемуха и др.); третий ярус состоит из высоких трав (чистец лесной, крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника); четвертый ярус состоит из высоких трав (чистец лесной, крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника); пятый ярус сложен из низких трав (осока волосистая, копытень европейский); в шестом ярусе — мхи, лишайники.

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Например, среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (фазановые, тетеревиные, трясогузки, коньки, овсянки), другие — в кустарниковом ярусе (дрозды, славки, снегири) или в кронах деревьев (зяблики, щеглы, корольки, крупные хищники и др.).

Расчлененность (неоднородность) в горизонтальном направлении — мозаичность — свойственна практически всем сообществам. Мозаичность выражается наличием в биогеоценозе различных микрогруппировок, которые различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими признаками и свойствами.

Неравномерность в распределении видов живых организмов в пределах сообществ и связанная с этим мозаичность обусловлены рядом причин: особенностями биологии размножения и формы растений, неоднородностью почвенных условий (наличие понижений и повышений), средообразующим влиянием растений и др. Мозаичность может возникнуть в результате деятельности животных (образованием муравейников, вытаптыванием травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и т. д.).

Трофическая структура. Основу трофической (пищевой) структуры сообщества составляют пищевые связи и цепи питания. Благодаря пищевым связям осуществляется непрерывный вещественно-энергетический обмен между живым и неживым веществом природы.

Для любого сообщества можно составить схему всех пищевых взаимосвязей организмов. Эта схема имеет вид сети. Пищевая сеть (рис. 3) обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является как бы отдельным каналом, по которому передаются вещество и энергия. Простой пример пищевой цепи: растение – травоядное животное – хищное животное.

Разные виды выполняют в пищевой сети разные функции. Так, продуценты (от лат. producentis – «производящий») образуют органическое вещество из неорганических компонентов. Очевидно, что все продуценты обязательно должны быть автотрофами. В водоёмах продуценты представлены в основном фитопланктоном и некоторыми крупными водорослями. На суше основные продуценты – это крупные высшие растения: травы, кустарники, деревья.

Две другие важные группы организмов, входящие в состав любого сообщества, – консументы (от лат. consumo – «потребляю») и редуценты (от лат. reducentis – «возвращающий»). К консументам обычно относят всех животных, а к редуцентам – грибы и бактерии. И те и другие являются гетеротрофами, т.е. живут за счет органического вещества, созданного продуцентами. Граница между консументами и редуцентами очень условна, поскольку они в процессе своей жизнедеятельности осуществляют процесс разложения сложных органических веществ, а продукты их жизнедеятельности могут быть усвоены растениями.

Таким образом, структура сообщества дает возможность определить свойства того или иного сообщества, выяснить перспективу его устойчивости во времени и пространстве, а также предвидеть возможные последствия воздействия на него антропогенного фактора.