СЕМЕЙСТВО МАЛЬВОВЫЕ (MALVACEAE)

Семейство Мальвовые известны многим по культивируемым в качестве декоративных растений "мальвам", которыми называют не только виды собственно мальвы, или просвирника (Malva), но и виды близких родов семейства — штокрозы (Alcea) и хатъмы (Lavatera). Однако к этому семейству принадлежит еще одна из основных технических культур человечества - хлопчатник (Gossypium), волокно которого идет на изготовление хлопчатобумажных тканей, а также еще целый ряд технических и декоративных растений. Мальвовые умереннотеплых областей — многолетние или однолетние травы, однако в тропиках и субтропиках, где сосредоточено значительное большинство видов этого семейства, имеется немало кустарников и небольших деревьев. Для всего семейства, но в меньшей степени для переходных к бомбаксовым триб гибискусовых (Hibisceae) и хлопчатниковых (Gossypeae), очень характерно присутствие во всех их частях слизистых вместилищ, состоящих или из отдельных клеток, или из слившихся между собой групп клеток. Вероятно, они играют какую-то роль в водном балансе растения, связывая воду. Не случайно многие мальвовые могут обитать даже в условиях пустыни, сохраняя мезофильный облик. Для многих представителей семейства характерно еще опушение из звездчатых волосков, хотя простые и железистые волоски встречаются не так уж редко. Листья мальвовых очередные, с прилистниками, пальчатолопастные или пальчатораздельные, реже цельные. Для многих родов семейства очень характерно присутствие у основания цветков обертки (как бы второй чашечки) — подчашия, состоящего из свободных или сросшихся между собой листочков и, по-видимому, происходящего из тесно сближенных прицветников. Истинная чашечка состоит из 5 свободных или сросшихся между собой листочков. Обычно она сохраняется при плодах, а у гибискуса тройчатого (Hibiscus trionum) даже разрастается и становится перепончатой, по у видов рода абелъмосхус (Abelmoschus) чашечка быстро опадает.

Венчик мальвовых имеет свойственную всему семейству особенность: каждый из его 5 лепестков срастается у основания с тычиночной трубкой. Таким образом тычиночная трубка объединяет все лепестки в одно целое, вследствие чего венчик обычно опадает целиком, производя впечатление сростнолепестного. Тычинки в 2 кругах, в результате многократного ветвления тычинок внутреннего круга обычно очень многочисленные (тычинки внешнего круга часто отсутствуют или превращаются в стаминодии); нити, сросшиеся в трубку; вследствие расщепления нитей пыльники одногнездные (каждый соответствует половине пыльника). Пыльцевые зерна почти всегда покрыты шипами или шипиками. На строении гинецея и плода основывается деление мальвовых на 5 триб. У трех триб гинецей при развитии плода распадается на отдельные плодолистики и образует дробный плод, отдельные части которого (доли плода, или мерикарпии) могут иметь несколько семян (3—9 у канатника — Abutilon) и раскрываться продольной щелью или только одно семя и не раскрываться. Отходящие от внутренней части плодолистиков столбики могут быть свободными или срастаются в один общий столбик, заканчивающийся рыльцевыми ветвями, выступающими из тычиночной трубки. У родов небольшой трибы малопиевых (Malopeae) доли плода расположены как бы в несколько этажей на удлиненном цветоложе. У двух других триб они расположены в 1 ряд кольцом, причем у наиболее богатой видами трибы мальвовых (Malveae) число столбиков соответствует числу плодолистиков, а у трибы уреновых (Ureneae) их вдвое больше, чем плодолистиков. Один новозеландский вид рода плагиантус (Plagianthus) из трибы мальвовых как исключение имеет только один, передний плодолистик. Трибы гибискусовых (Hibisceae) и хлопчатниковых (Gossypeae) имеют нераспадающийся гинецей, образующий плод — многогнездную коробочку, почти всегда раскрывающуюся продольными щелями. Верхушечный столбик заканчивается у них лопастным или головчатым рыльцем. Выделенная лишь в последнее время триба хлопчатниковых отличается от гибискусовых (как и от других триб семейства) главным образом слабодифференцированным зародышем и способностью синтезировать алкалоидоподобное вещество госсипол.

Мальвовые насчитывают около 85 родов и до 1600 видов, распространенных преимущественно в тропических и субтропических, а отчасти также в умеренно-теплых областях обоих полушарий. Их нет в Арктике и почти нет в северной части лесной зоны, а в высокогорья (до 4600 м) заходят только виды южноамериканского рода мальваструм. В экологическом отношении мальвовые преимущественно мезофильные растения, не играющие существенной роли в растительных группировках. Среди них нет как настоящих водных растений, так и вполне типичных ксерофитов, хотя некоторые виды заходят даже в пустыни. Многие виды как в тропиках, так и во внетропических областях являются широко распространенными рудеральными сорняками. При обоеполых цветках самоопылению у мальвовых обычно препятствует протандрия: рыльце или рыльцевые ветви показываются из тычиночной трубки только при пустых или почти пустых пыльниках. Однако у многих видов в конце цветения происходит самоопыление. При этом рыльцевые ветви загибаются вниз, касаясь пыльников (например, у гибискуса тройчатого или мальвы приземистой - Malva pusilla), реже, как у павонии Кочи (Pavonia kotshyi) из Сахары, напротив, изгибаются нити внутренних тычинок, касаясь пыльниками волосистых лопастей рыльца. Мальва мелкоцветковая (Malva parviflora) имеет факультативно-клейстогамные цветки, а у бразильской павонии копьевидной (P. hastata) сначала образуются мелкие клейстогамные цветки с сомкнутыми чашелистиками, а потом более крупные хазмогамные, но редко плодоносящие цветки. К немногим двудомным мальвовым принадлежат новозеландский плагиантус березовый (Plagianthus betulinus) и американская напея двудомная (Napaea dioica). У плагиантуса мужские цветки беловато-желтые и собраны густыми метелками, а женские — зеленоватые и образуют более рыхлые соцветия. Опылителями большинства перекрестноопыляющихся мальвовых являются насекомые, получающие из цветков нектар и пыльцу. Однако в американских тропиках многие мальвовые опыляются колибри и имеют наиболее привлекательные для них крупные ярко-красные цветки. У бразильской гётеи багряной (Goethea coccinea) очень крупное ярко-красное подчагаие окружает чашечку и венчик цветка, а у другого бразильского мальвового — павонии многоцветковой (Pavonia multiflora) — интенсивно-красные прицветники прикрывают трубкообразный, снаружи темно-фиолетовый, внутри темно-пурпурный венчик. Очень декоративно также опыляемое колибри американское мальвовое малъвавискус древовидный (Malvaviscus arboreus), одновременно раскрывающиеся крупные красные цветки которого покрывают всю наружную поверхность кроны дерева. Обычный в Африке и Индии канатник индийский (Abutilon indicum) опыляется птицами из семейства нектарниц, а некоторые другие цветущие ночью виды этого рода опыляются летучими мышами. Преимущественно летучими мышами опыляется и широко распространенный на морских побережьях тропиков гибискус липовидный (Hibiscus tiliaceus). У этого вида венчики распускаются желтыми, а потом становятся красными, так что на одном и том же дереве можно видеть одновременно цветки разной окраски.

Способы распространения плодов мальвовых очень различны. Семена и плоды многих видов, не имеющие специальных приспособлений для распространения (например, рудералыюго сорняка мальвы приземистой), могут разноситься животными и человеком вместе с комочками почвы. Имеются и более совершенные приспособления для зоохории. Так, доли дробного плода павонии несут 3 длинных шипа, покрытых вниз обращенными шипиками, а урены лопастной (Urena lobata) покрыты короткими шипами, несущими на верхушке венец шипиков. и поэтому легко распространяются, цепляясь за шерсть животных или одежду человека. Эндозоохорно распространяются мясистые ягодообразные плоды маль-вавискуса, распадающиеся на 5 невскрывающихся частей. Легкие доли дробных плодов многих видов мальвовых распространяются с помощью ветра. У новозеландского рода хохерия (Hoheria) каждая доля имеет длинное крыло, напоминающее крылатку клена, а у южноамериканской кристарии (Cristaria) — 2 более коротких крыла, что существенно увеличивает их парусность. Окутанные длинными волосками семена хлопчатника легко разносятся ветром на большие расстояния. Нераскрывающиеся коробочки небольшого дерева теспезии обыкновенной (Thespesia populnea) могут по нескольку месяцев плавать в морской воде, сохраняя жизнеспособность, чем, вероятно, объясняется его очень широкое распространение по морским побережьям тропиков.

Значение мальвовых в жизни человека достаточно велико. Прежде всего к этому семейству принадлежит хлопчатник — важнейшая техническая культура, дающая более 50% мирового производства волокна. Хлопковое волокно — длинные и прочные волоски, окутывающие семена, дает вату и перерабатываются на пряжу, идущую на изготовление различных тканей. Кроме того, масло из семян хлопчатника также имеет большое техническое значение (используется для производства мыла, свечей и других товаров) и может употребляться в пищу. Для самых различных целей используются также отходы, полученные при очистке семян в маслобойной промышленности. Многие другие мальвовые дают прочное лубяное волокно, используемое для производства грубых тканей (мешковины и брезента), веревок и канатов. Из них наиболее известны кенаф (Н. cannabinus), дающий пеньку "гамбо" и издавно культивируемый во многих странах Африки и Южной Азии, и канатник Теофраста (Abutilon theophrasti), особенно широко культивируемый в Китае. Их семена, подобно семенам хлопчатника, дают техническое масло. В тропических странах пригодное для технических целей волокно получают еще из некоторых видов гибискуса, урены лопастной, напей двудомной, сиды ромболистной (Sida rhombifolia) и некоторых других мальвовых. Из многочисленных декоративных мальвовых следует особенно отметить культивируемые почти повсюду в умеренно теплых странах в комнатах и оранжереях виды гибискуса "китайскую розу" (Н. rosasinensis), гибискус сирийский (Н. syriacus) гибискус гибридный (Н. hybridus), полученный в результате гибридизации нескольких видов, в том числе оригинального африканского вида гибискуса рассеченнолепестного (Н. schizopetalus) с загнутыми назад рабсеченными лепестками. В настоящее время известно более 1000 садовых разновидностей гибискуса с разнообразной формой и окраской цветков. В странах с умеренно теплым климатом, в том числе и в России, в садах и парках широко культивируются различные сорта штокрозы розовой (Alcea rosea) с крупными цветками разнообразной окраски. Ее нередко называют "мальвой" или "рожей", как и другие декоративные мальвовые умеренных широт: мальву мавританскую (М. mauritiana), мальву лесную (М. sylvestris), мальву мускусную (М. moschata), хатъму тюрингскую (Lavatera thuringiaca) и др. Листья и молодые побеги некоторых мальв, особенно мальвы мутовчатой (М. verticillata) с ее курчаволистной разновидностью (var. crisра) и мальвы незамеченной (М. neglecta), богаты витаминами и нередко используются в пищу в качестве листового овоща. В Южной Азии ради съедобных в недозрелом состоянии плодов, называемых "гамбо" или "окра"), культивируется абельмосхус съедобный, или бамия (Abelmoschus esculentus). Из семян этого вида приготовляют напиток, напоминающий кофе. Другой вид этого рода — абелъмосхус мускусный (A. moschatus) — содержит мускусо-подобное вещество, употребляемое в парфюмерии под названием "амбретта". Наконец, присутствие во всех частях мальвовых слизистых веществ определяет возможность использования многих видов для целей медицины. В странах с умеренно теплым климатом особенно широко используются корни алтея лекарственного (Althaea officinalis) в качестве отхаркивающего, мягчительного и противовоспалительного средства.

СЕМЕЙСТВО СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ — COMPOSITAE (ASTERACEAE)

Самое крупное среди двудольных семейство, включающее более 20 тысяч видов, распространенных по всему земному шару. В России — около 3500 дикорастущих видов. В основном, — это многолетние и однолетние травянистые растения, реже — полукустарники, кустарники и небольшие деревца.

Листья очередные, реже супротивные или мутовчатые, без прилистников, простые, цельные или расчлененные, иногда сложные.

Соцветия — корзинки, одиночные или чаще собранные в сложные ботрические или цимозные соцветия. Ложе корзинки, представляющее собой расширенную ось соцветия, — плоское, выпуклое или вогнутое, большей частью выполненное, изредка полое (цинния — Zinnia), гладкое (девясил — Inula), ямчатое (одуванчик — Taraxacum), голое или покрытое кроющими листьями в виде пленок (тысячелистник — Achillea), щетинок (василек — Centaurea) или волосков (некоторые полыни). Листочки обертки травянистые, зеленые, пленчатые, перепончатые, с придатками или без них, бурые или ярко окрашенные, однорядные (галинзога — Galinsoga), двурядные (цикорий — Cichorium) или многорядные, черепитчатые (ромашка — Matricaria). Корзинки обычно многоцветковые, редко одно- (мордовник — Echinops) или двухцветковые (дурнишник — Xanthium).

Цветки сидячие, все одинаковые (корзинки гомогамные), или срединные цветки корзинки отличны от краевых (корзинки гетерогамные), надпестичные, обоеполые, иногда однополые или стерильные, актиноморфные или зигоморфные, 4-круговые, 5-членные; околоцветник в типе двойной. Чашечка иногда состоит из 5 пленчатых чашелистиков (гайлардия — Gaillardia) или представляет собой пленчатую закраину на верхушке завязи. Часто чашелистики видоизменены в прицепки, щетинки, волоски, образующие хохолок, разрастающийся при плоде в летучку. Нередко чашечка незаметна. Венчик в типе 5-членный, спайнолепестный.

По симметрии, характеру срастания лепестков, наличию или отсутствию андроцея и гинецея в семействе различают пять типов цветков:

1. Трубчатые — с длинной трубкой, обычно расширяющейся кверху, и с коротким пятизубчатым отгибом, образованным свободными верхушками лепестков; цветки обоеполые, реже однополые.

2. Воронковидные — бесполые, с длинной, изогнутой, кверху сильно расширенной трубкой венчика, с большим, чем у трубчатых цветков, числом зубцов вследствие частичного расщепления свободных окончаний лепестков.

3. Язычковые — обоеполые, с короткой трубкой и пластинчатым пятизубчатым отгибом.

4. Двугубые — обоеполые или однополые, с довольно длинной трубкой, от которой отходят верхняя губа из двух свободных зубцов и нижняя губа в виде язычка с тремя зубцами на верхушке (нассувия — Nassauuia}.

5. Ложноязычковые (возникшие, видимо, из двугубых цветков вследствие укорочения трубки и редукции верхней губы) — обычно пестичные, иногда со стаминодиями (дороникум — Doronicum), реже бесполые.

Трубчатые цветки, представляющие собой исходный тип цветков в семействе, всегда актиноморфные, остальные типы цветков — зигоморфные.

Андроцей из 5 тычинок, чередующихся с лепестками. Основания тычиночных нитей прирастают к трубке венчика. Пыльники неподвижные, линейные, интрорзные, склеенные в трубку, окружающую столбик; у некоторых полыней пыльники свободные. Нередко пыльники снабжены придатками, возникающими из связника или из оснований пыльников.

Гинецей из двух плодолистиков, паракарпный. Завязь нижняя, 1-гнездная, с одним базальным семезачатком. Столбик длинный, нитевидный, разделенный наверху на две лопасти, под лопастями иногда утолщенный или снабженный кольцом выметающих волосков. Рылец два, на внутренних сторонах лопастей столбика. На верхушке завязи вокруг столбика обычно развиваются нектарники.

Цветки протерандричные. Пыльца высыпается внутрь трубки пыльников, а затем выносится наверх вследствие сокращения тычиночных нитей или удлинения столбика, выталкивающего пыльцу наружу. Цветки в корзинке раскрываются неодновременно (краевые раньше внутренних). Это благоприятствует перекрестному опылению. Однако нередко внешние цветки корзинки с помощью насекомых или при сильном ветре опыляются пыльцой с внутренних цветков той же корзинки. Этому способствует также закрывание корзинки на ночь или в ненастную погоду. Для некоторых сложноцветных характерен апомиксис — развитие семян без оплодотворения (например, ястребинка — Hieraciurn).

Плод — семянка с хохолком из волосков, прикрепленных непосредственно к верхушке завязи (крестовник) или приподнимающихся над плодом на ножке, называемой носиком и развивающейся из верхушки завязи (одуванчик). Иногда семянки без хохолка (подсолнечник — Helianthus}. Распространению плодов способствуют не только хохолки, но и листочки обертки, если они снабжены зацепками в виде крючочков или других образований (лопух — Arctlum). Семянки в корзинке либо все одинаковые, либо разной формы (ноготки — Calendula). Семя без эндосперма, с крупным зародышем.

Семейство обычно разделяют на два подсемейства.

1. Трубчатоцветковые — Tubuliflorae, или Asteroideae. Растения со схизогенными вместилищами выделений в вегетативных органах. Корзинки гомогамные и гетерогамные. В первом случае цветки трубчатые, обоеполые (некоторые виды бодяка — Cirsium, лопух) или срединные цветки обоеполые, а краевые — пестичные (сушеница — Gnaphalium); у конизы (Соnyza) срединные цветки тычиночные, краевые — пестичные; иногда растения двудомные (кошачья лапка — Antennaria dioica). В гетерогамных корзинках срединные цветки трубчатые, обоеполые, краевые — ложноязычковые, пестичные (ромашка) или бесполые (подсолнечник), или воронковидные (василек); краевые цветки в корзинках герберы (Gerbera) двух типов: двугубые пестичные или обоеполые и ложноязычковые пестичные. У некоторых растений (кониза — Conyza) в середине корзинки — тычиночные трубчатые цветки, по краям — пестичные ложноязычковые.

2. Язычковоцветковые — Liguliflorae, или Cichorioideae. Растения с членистыми млечниками в вегетативных органах. Цветки в корзинках только язычковые, с 5-зубчатым отгибом.

Среди сложноцветных много хозяйственно-важных растений: пищевые (салат — Lactuca), жирномасличные (подсолнечник), пряные (эстрагон — Artemisia dracunculus), лекарственные (маралий корень — Rhaponticum carthamoides, сушеница болотная — Gnaphalium uliginosum), инсектицидные (пиретрум — Pyrethrum roseum), декоративные (астры — Aster, Callisfephus, георгины — Dahlia), каучконосные (кок-сагыз — Taraxacum kok-saghyz, гваюла — Parthenium argentatum). Этому семейству принадлежит также ряд злостных сорняков (осот — Sonchus, бодяк, василек и др.).

СЕМЕЙСТВО НОРИЧНИКОВЫЕ — SCROPHULARIACEAE

К семейству норичниковых относится, вероятно, не менее 250 родов и не менее 3000 видов, распространенных по всей суше земного шара, но особенно многочисленных в горных районах умеренно теплых и субтропических областей.

Как и во многих других, преимущественно внетропических семействах цветковых растений, среди норичниковых значительно преобладают многолетние и однолетние травы, а кустарников и кустарничков в нем сравнительно мало. Кустарниковые норичниковые редко достигают большой высоты и обычно имеют облик кустарничков. Среди последних имеются верескоподобные (эрикоидные) жизненные формы, ветви которых покрыты очень мелкими прижатыми к ним листьями, иногда напоминая ветви кипариса или подобных ему хвойных. Травянистые норичниковые отличаются особенно большим разнообразием жизненных форм. Однолетники составляют около 30% всех видов, причем некоторые из них, имеют высоту в несколько сантиметров.

Многие норичниковые имеют приспособления для вегетативного размножения: длинные разветвленные корневища, стелющиеся и укореняющиеся в узлах надземные побеги, корневые отпрыски. Очень интересно, что в семействе норичниковых можно видеть переход от обычных, автотрофных растений к полупаразитам, а затем и к высокоспециализированным полным паразитам. Проростки видов из многих родов полупаразитных норичниковых при отсутствии растений-хозяев дальше не развиваются и погибают. Как правило, хозяевами полупаразитов могут быть виды из самых различных семейств, хотя некоторых видов они явно избегают, например калужницу болотную (Caltha palustris). Довольно часто гаустории образуются при соприкосновении корней разных особей одного и того же полупаразита и даже разных корней одной и той же особи. Норичниковые паразиты и полупаразиты всасывают много воды из корней растений-хозяев, и для ее выделения на нижней поверхности листьев обычно имеются специальные выделяющие воду органы — водяные устьица, или гидатоды. Прежде эти полости даже принимали за ловушки для насекомых и других обитающих в почве мелких животных, но в настоящее время доказано, что ни насекомоядность, ни сожительство с бактериями в этом случае не имеют места.

Листья норичниковых не имеют прилистников и обычно расположены супротивно или очередно, реже мутовчато. Форма их может быть очень различной, но преобладают листья с черешками и цельными пластинками.

Почти всегда обоеполые и обычно 5-членные цветки норичниковых могут быть собраны в верхушечные или пазушные соцветия с прицветничками или без них, но довольно часто располагаются и по одному в пазухах не видоизмененных в прицветники листьев. Совершенно правильных (актиноморфных) цветков среди них нет и вообще в этом семействе значительно преобладают сильно зигоморфные двусторонне симметричные цветки. Изредка образующиеся на верхушке кистевидных или колосовидных соцветий актиноморфные цветки (например, у льнянки обыкновенной цветки с 5 одинаково развитыми лопастями венчика и 5 шпорами) являются результатом ненормального развития одного цветка из зачатков нескольких цветков. Способность к образованию таких цветков — пелорий — была отмечена еще К. Линнеем именно у представителей семейства норичниковых. Обычно имеющиеся в соцветиях прицветники в одних случаях могут совсем исчезать, в других они являются дополнительным средством привлечения насекомых-опылителей. Так, у многих видов марьянника (Melampyrum) синие или фиолетовые прицветники хорошо контрастируют с желтыми венчиками цветков (отсюда народное название этих видов Иван-да-Марья). Чашечка в пределах семейства варьирует от раздельнолистной, как у наперстянки (Digitalis), до длиннотрубчатой двугубой или покрывалообразной (глубоко вырезанной с одной стороны). Первично 5-членная чашечка часто переходит в 4-членную или за счет редукции ее верхней лопасти, или за счет срастания 2 нижних, лопастей.

Подобно чашечке, венчик норичниковых может иметь блюдцевидную форму при очень короткой трубке (например, у коровяка), но гораздо чаще он бывает длиннотрубчатым, что связано с приспособлением к определенным опылителям. При двугубом венчике верхняя губа обычно образована 2 лопастями, а нижняя — 3. Довольно часто в цветках норичниковых развиваются дополнительные выросты, выпуклины или вогнутости. Так, в нижней части трубки венчика близ ее основания часто имеется выпуклость, переходящая в мешкообразный вырост или шпору. Нередко развивается выпуклина на нижней губе, прикрывающая собой зев цветка, например у львиного зева и льнянки. Шмели и крупные пчелы, опыляющие такие цветки, легко их открывают, в то время как для других, более мелких насекомых путь к нектару закрыт.

Нектарники у норичниковых обычно имеют вид округлого или лопастного диска, расположенного вокруг завязи, реже только с одной из ее сторон. Тычинки обычно чередуются с долями венчика и почти всегда прикреплены к его трубке. Только немногие роды (например, коровяк) имеют 5 тычинок. У других родов пятая (верхняя) тычинка превращена в стаминодий, очень крупный и варьирующий по строению. Остающиеся две пары тычинок обычно развиты неодинаково, и одна из них может редуцироваться, например у вероники (Veronica).

Очень разнообразно строение пыльников. Иногда они попарно срастаются, часто на них имеются направленные вниз острия. Нередко теки их расходятся нижними концами на 180°, а вершинами срастаются друг с другом. В других случаях, напротив, теки отделены друг от друга сильно разросшимся связником. Наконец, одна из тек может редуцироваться. Имеющие различное строение пыльцевые зерна часто склеиваются в комочки. Гинецей норичниковых образован 2 плодолистиками, паракарпный или вторичносинкарпный. Цельное или двулопастное рыльце обычно расположено на столбике, отходящем от верхушки верхней завязи.

Значительное большинство норичниковых имеет обоеполые перекрестно опыляющиеся цветки. Двудомность известна только у некоторых видов наперстянки. Самоопылению во многих случаях препятствует протогиния, а в более редких случаях — протандрия. При одновременном созревании рыльца и пыльников большее значение имеет разная длина тычинок и столбика. Вползая в цветок, насекомое сначала касается рыльца, на которое таким образом попадает пыльца с других цветков, а потом уже пыльников. При первом же прикосновении насекомого к лопастям рыльца они в течение нескольких секунд смыкаются друг с другом и остаются в таком положении, когда насекомое выползает из цветка. Однако многие норичниковые способны самоопыляться, что гарантирует образование плодов, если перекрестного опыления не произошло. У одних видов рыльце постепенно завертывается книзу и в конце цветения соприкасается с пыльниками, у других рыльце приходит в соприкосновение с пыльниками при опадении венчика.

Опылителями цветков у норичниковых являются насекомые. Цветки коровяка и вероники с широко открытыми цветками с короткой трубкой не имеют специализированных опылителей и опыляются различными насекомыми. Длиннотрубчатые цветки обычно приспособлены к очень ограниченному числу опылителей, нередко к одному или немногим видам пчел или шмелей. У норичника тычинки и рыльце занимают нижнее положение в цветке, и насекомые (преимущественно осы) задевают за них не спинкой, а брюшком.

Плоды большинства норичниковых имеют форму коробочки, вскрывающейся различными способами: 2 створками по швам плодолистиков или их средней жилке, 4 створками, 1 или 2 отверстиями с крышечкой.

Семена норичниковых имеют мясистый эндосперм и прямой или немного согнутый зародыш. Крылатые семена встречаются у льнянки. У видов марьянника и некоторых других родов семена несут особые, богатые жирами придатки — элайосомы, служащие пищей для муравьев.

В распространении семян норичниковых основная роль принадлежит ветру. Во многих случаях ветер просто качает плодоносящие стебли, рассеивая семена из раскрывшихся коробочек. Семена, имеющие крыловидную кайму, рассеиваются на более далекие расстояния. В некоторых родах (коровяк, норичник и др.) имеются виды с растопыренно разветвленными и обламывающимися у своего основания стеблями, рассеивающими семена по типу перекати-поле. Семена многих видов могут распространяться также на ногах различных животных.

Видам марьянника свойствен мирмекохорный (с помощью муравьев) способ распространения. Их гладкие эллипсоидальные семена с поедаемым муравьями придатком из богатых маслами паренхиматических клеток часто по внешнему облику похожи на муравьиных куколок, что, по-видимому, также привлекает муравьев. Кроме того, многие марьянники имеют внецветковые нектарники, привлекающие муравьев, и не исключено, что муравьи специально распространяют такие полезные для них растения близ муравейников.

Семейство норичниковых довольно естественно подразделяется на 3 подсемейства — собственно норичниковые (Scrophularioideae), погремковые (Rhinanthoideae) и шаровницевые (Globularioideae).

К подсемейству норичниковых относится более половины всех родов семейства. Подсемейство погремковых, насчитывающее около 85 родов, включает наперстянку, веронику, погремок, марьянник и др. У подсемейства норичниковых в бутоне две верхние (задние) доли венчика кроют края боковых долей, у погремковых две верхние доли прикрыты краями одной или обеих боковых долей.

Значение норичниковых в жизни человека относительно невелико. Некоторые виды наперстянки дают ценное лекарство, регулирующее деятельность сердца и повышающее кровяное давление. Венчики цветков, а иногда и листья некоторых видов коровяка используют как мягчительное и отхаркивающее средство. В гомеопатии для лечения глазных болезней применяют виды очанки (Euphrasia). Очень многие норичниковые культивируют в качестве красиво цветущих декоративных растений. Особенно широко известен происходящий из Средиземноморья львиный зев (Antirrhinum majus), многочисленные сорта которого разводят почти во всех внетропических странах. Несколько реже культивируют виды наперстянки, особенно наперстянку крупноцветковую (D. grandiflora), и некоторых других родов.

СЕМЕЙСТВО БУРАЧНИКОВЫЕ — BORAGINACEAE

Бурачниковые объединяют около 115 родов и до 2500 видов. Они распространены на всех континентах земного шара, но наиболее широко — в тропических, субтропических и отчасти северных умеренных областях Земли. Среди них имеются древесные и кустарниковые формы, а также многолетние и однолетние травы. Листья обычно очередные, очередно-супротивные, цельные и обычно цельнокрайние, без прилистников.

За немногим исключением бурачниковые характеризуются особым типом жесткого щетинистого опушения. Щетинистые волоски, колючки или даже шипики обычно расположены на белых голых или звездчато опушенных бугорках, представляющих собой многоклеточные выросты эпидермы. У многих представителей семейства, кроме щетинистого, имеются еще и более мягкие волоски, как и щетинистые,- это также разнообразные одноклеточные выросты эпидермы.

Общим для бурачниковых является и особый тип соцветия. Оно всегда верхоцветное, в виде полузонтиков, составляющих односторонние завитки, до цветения обычно улиткообразно свернутые. При плодах ось соцветия развертывается и значительно удлиняется. Завитки размещены по одному или парами на верхушке стебля или образуют сложнометельчатое, щитковидное, колосовидное или даже головчатое сложное соцветие; редко цветки одиночные в пазухах верхних листьев.

Цветки большей частью обоеполые, актиноморфные, иногда слегка зигоморфные, обычно 5-членные, очень редко 4-членные или многочленные. Чашечка сростнолистная, пятилопастная или пятизубчатая; при плодах чашечка большей частью разрастается иногда очень неправильно, и остается при плодах, иногда опадает вместе с ними. Венчик сростнолепестный, пятизубчатый или пятилопастный. Лепестки в бутонах черепитчато сложены или скручены. Окраска венчика различная, причем иногда на одном и том же растении венчики окрашены различно, а у некоторых видов цвет меняется на протяжении срока цветения (например, желтый или белый становится красноватым, розовый голубым или фиолетовым). Приспособительное значение этого явления не вполне ясно, и, как указывают К. Фэгри и Л. Ван Дер Пейл (1979), несмотря на многочисленные попытки, никому еще не удалось дать вполне удовлетворительное объяснение с точки зрения биологии опыления. Некоторые авторы предполагают, что эта перемена окраски усиливает ее контрастность. Замечено также, что окраска цветка особенно заметно меняется после посещения опылителями. В трубке венчика, у основания тычинок иногда видны бахромчатые чешуйки или пучки волосков, иногда вся трубка внутри покрыта волосками. Тычинок пять, они чередуются с лопастями или зубцами венчика и прикреплены к его трубке. Пыльники у основания иногда стреловидные, реже по всей длине или только у основания сросшиеся, образуют сплошную трубку, которая охватывает столбик. Гинецей обычно из двух (редко из большего числа) плодолистиков. Завязь верхняя, обычно двугнездная, но у большинства бурачниковых каждое гнездо разделяется ложной перегородкой на две части, вследствие чего завязь бывает разделена на 4 ложных гнезда (камеры), каждое с одним семязачатком. У основания завязи имеется кольцевой диск, выделяющий нектар и обычно защищенный от нежелательных насекомых и дождя чешуйками или другими придатками, имеющимися в зеве венчика; реже нектарный диск отсутствует. Столбик короткий, цельный, с маленьким головчатым или двулопастным рыльцем, или же на верхушке коротко раздвоенный или с четырьмя веточками.

Почти все бурачниковые энтомофилы, опыляемые большей частью пчелами и другими перепончатокрылыми. Приспособления для перекрестного опыления весьма разнообразны. Одни представители протандричны, т. е. тычинки в цветках созревают раньше, чем рыльца, другие гетеростиличны (наличие цветков с короткими или с длинными столбиками). В отсутствие насекомых может быть и самоопыление, но в таких случаях семена могут и не развиваться.

У большинства представителей семейства плод сухой и дробный, распадающийся при созревании на 4 нераскрывающиеся орешковидные доли (членики). Иногда развиваются только две лопасти завязи и, соответственно, образуются две одногнездные орешковидные доли или же плод распадается на две двугнездные половинки, каждая из которых содержит двугнездную орешковидную долю. Орешковидные доли плода бывают самой различной формы — продолговатые, почти шаровидные, иногда дорсивентрально сплюснутые, голые или опушенные, гладкие или бугорчатые, продольно или сетчато-морщинистые или покрытые крючковатыми шипиками и другими образованиями, способствующими их распространению. Редко плод — коробочка.

декоративный двулетний растение уход выращивание