Географические различия

Биологическая роль жужелиц на сельскохозяйственных землях

Питание

По обилию видов и численности, а также по биологической роли на сельскохозяйственных землях жужелицы ( Carabidae ) имеют особое значение. По характеру питания личинок жужелиц можно объединить в несколько экологических групп, причем здесь приводятся лишь наиболее важные роды жужелиц пашни и кормовых угодий.

1. Хищники, обитающие на поверхности почвы: Nebria , Notiophilus , Leistus , Lorocera , Patrobus , Bembidion , Agonum , Pterostichus (частично).

2. Хищники, обитающие на поверхности почвы, но роющие ходы для укрытия или окукливания: Carabus , Calosoma .

. Хищники или всеядные, обитающие в верхнем слое почвы: Asaphidion , Trechus , Pterostichus (частично), Calathus .

. Хищники, постоянно обитающие в почве: Dyschirius , Clivina , Broscus , Synuchus , Dolichus , Pterostichus (частично).

. Эктопаразиты, для которых характерен гиперметаморфоз: Lebia , Brachynus .

. Преимущественно сапрофаги, обитающие в почве: Bradycellus , Acupalpus , Amara (частично).

. Фитофаги, обитающие на поверхности почвы: Атага (частично).

. Фитофаги, обитающие на поверхности почвы, но способные рыть ходы для укрытия или окукливания: Zabrus , Amara (частично).

. Фитофаги, сапрофаги или всеядные, постоянно обитающие в почве и роющие ходы: Harpalus , Anisodactylus .

Правда, личинки Harpalus , Calathus и Broscus также могут временно в массе появляться на поверхности почвы. Личинки еще больше, чем взрослые жуки, предпочитают животную пищу. Как видно из обзора, растительноядными преимущественно бывают личинки родов Zabrus , Harpalus и Amara . У взрослых жуков всеядность более распространена, чем предполагалось раньше. Из 138 изученных в этом отношении видов 48 могут использовать как животную, так и растительную пищу. Хотя высказывалось мнение, что большинство жужелиц поедает преимущественно раненых или недавно погибших животных, и их скорее можно сравнивать с «санитарами», чем с хищниками, однако они нападают на живых членистоногих, червей и улиток. В опытах с кормлением жуки Carabus , Pterostichus vulgaris , P . cupreus , Harpalus pubescens (= rufipes ), Calathus fuscipes , Nebria brevicollis и Agonum mulleri из одновременно предложенных животных и растительных продуктов явно предпочитали свежее сырое мясо, мелких личинок насекомых и червей. Жуки Carabus успешно нападают даже на голых слизней ( Deroceras ). Лишь при недостатке воды или отсутствии подходящей животной пищи личинки жужелиц питаются тканями растений.

Путем обследования содержимого желудка и кишечника 12 наиболее обычных видов жужелиц на клеверных полях Чехии были получены точные данные об их пище. У Carabus и Brachynus в кишечнике не найдено частиц пищи, потому что у видов этих родов (так же как и у личинок мягкотелок) пищеварение внекишечное и они поглощают лишь вещества, разжиженные вне организма. Из остальных исключительно (или почти исключительно) плотоядными оказались Calathus fuscipes и Pterostichus lepidus , у которых пищевые остатки состояли прежде всего из тлей, муравьев и гусениц бабочек. Также и в пище Pterostishus vulgaris значительно преобладала животная пища, состоящая в первую очередь из гусениц, пауков и муравьев, но 10% составляли остатки растений. У Pterostichus tnacer и Agonum dorsale животная пища составляла 75%. У обоих видов она состояла из тлей и муравьев, а у Agonum , кроме того, еще из гусениц и из личинок мягкотелой. Желудок Pterostichus cupreus в период с конца зимней диапаузы до конца мая содержал ²/3 растительной пищи, а оставшуюся треть составляли пауки и муравьи, но с начала июля до октября ⁴/3 содержимого кишечника составляла животная пища, в основном, гусеницы, тли и цикады. Harpalus pubescens на клеверных полях питается в равной степени растениями и насекомыми (тлями, муравьями). Почти исключительно вегетарианцами оказались Harpalus aeneus (= affinis ). О видах Атага и Zabrus уже давно известно, что они фитофаги. Многие Ата r а питаются семенами злаковых трав и сорняков; из них в Германии наиболее серьезный вредитель семян злаковых трав - это Ата r а plebeja. Следовательно, в ходе развития важнейшие виды родов Harpalus , Zabrus и Ата r а от исходного хищничества перешли через всеядность к преимущественно растительноядному образу жизни. Это относится как к личинкам, так и к взрослым особям. Между тем, в питании даже растительноядных жужелиц сохраняется известная пластичность. Так, Атага и Bradycellus могут поедать яйца и куколок двукрылых, хотя они обычно предпочитают растительную пищу. Хищные виды Bembidion также охотно поедают яйца насекомых, например мух Hylemyia и долгоносиков Sitona.

Внекишечное пищеварение, помимо видов из родов Carabus и Brachynus , также встречается у вдов Cicindela , Calosoma и Cychrus . Передняя кишка у этих видов имеет лишь легкую ворсистость, тогда как у видов, поглощающих куски животной или растительной пищи, в передней части жевательного желудка хитинизированные шипы, зубцы или пластинки. Чем более выражена фитофагия у вида, тем выше содержание амилазы в пищеварительном соке. Это было установлено уже при сравнении Carabus и Pterostichus vulgaris , с одной стороны, и Harpalus pubescens - с другой, и оказалось верным также для родов с различным типом питания из семейства мертвоедов (Silphidae).

Географические различия

Уже сравнение преобладающих видов жужелиц, обитающих на полях из климатически разных районов Средней Европы позволяет видеть изменение видового спектра с запада на континентальный юго-восток, несмотря на сходство биотопов.

Имеются, конечно, некоторые жужелицы, которые на больших пространствах Средней Европы особенно хорошо чувствуют себя именно на пахотных землях, как, например, Carabus auratus , западноевропейский вид, который все больше расширяет свой ареал к востоку и пусть даже благодаря заносу, но уже встречается в некоторых районах в Польше и Венгрии.

Рис. 1. Типичные жужелицы полей Германии: 1 - Carabus auratus; 2 - Pterostichus vulgarls; 3 - Harpalus pubescens; 4 - Agonum dorsals

Далее можно назвать Carabus granulatus и С . cancellatus, Bembidion latnpros, Calathus fuscipes, Agonum dorsals, Pterostichus cupreus и P. vulgaris, Harpalus aeneus и H. pubescens, Trechus quadristriatus (рис. 1). С другой стороны, на северо-западе Германии отмечается, например среди полевых жужелиц, большее обилие некоторых видов, предпочитающих прохладные и влажные условия и собственно больше приспособленных в лесу, берегам рек или выходам глины со скудной растительностью, как, например, Bembidion ustulatum и В. obtusum , Trechus secalis , Nebria brevicollis , Lorocera pilicornis , Agonum mulleri , Pterostichus niger и Р. madidus , а также реже встречающиеся Pterostichus strenuus и Leistus rufescens . Эти жуки к востоку и юго-востоку, по меньшей мере на полях, встречаются все реже. Совершенно иначе ведет себя группа видов, которые в направлении от степных районов юго-востока Европы, на полях Венгрии или Чехии, отчасти также и Польши, еще достигают высокой численности, но в направлении к северо-западу Германии встречаются реже, а отчасти исчезают совсем или встречаются лишь на полях с песчаными почвами. К одной из таких ксеротермофильных групп континентального климата принадлежат Calosoma auropunctatum , Carabus scabriusculus , Calathus ambiguus , Pterostichus punctulatus , P . lepidus , P . macer , Harpalus distinguendus , H . calceatus , H . griseus , Brachynus explodens и В. crepitans .

Если сравнивать не только преобладающие, а все полевые виды жужелиц, то выявляется та же тенденция: 90% видов в окрестностях Кельна на пашне с суглинистыми почвами составляют, например, литоральные элементы, которые встречаются также в прибрежных наносах в западной части побережья Балтийского моря. Уже близ Лейпцига их доля снижается до 60%, тогда как доля степных элементов соответственно возрастает. Несмотря на постоянство видового спектра, отношения доминирования и обилия могут существенно меняться в одном и том же месте, в зависимости от смены культур и различных погодных условий в отдельные годы, так как у каждого вида различны требования к жизненным условиям.

Размножение

По приспособлению развития к смене времен года можно различать два типа жужелиц. Большая часть жужелиц сельскохозяйственного ландшафта зимует во взрослом состоянии (сюда же отнесены также весенние и поздневесенние жуки или виды с летними личинками). Они переживают холодное время года как молодые жуки с недоразвитыми гонадами и кормятся для достижения половой зрелости весной, перед началом размножения. Спаривание и откладка яиц у некоторых из них происходят уже в апреле - мае, у других - начиная с июня. В период размножения жуки особенно активны и поэтому попадают в ловушки в наибольших количествах. Поскольку самцы погибают быстрее, чем самки, самки в последующее время преобладают, но в целом соотношение полов довольно выровненное. Хотя в природных условиях большинство жужелиц живет не дольше года, у некоторых видов часть особей может жить не менее двух лет и, следовательно, дважды размножаться. Старые жуки, из зимующих во взрослом состоянии, погибают, когда начинают появляться молодые жуки следующего поколения.

Второй тип - зимующие в фазе личинки (или осенние жуки) должны сначала закончить свое развитие весной. Поэтому период размножения у них начинается позже и приходится обычно на август - сентябрь, так что личиночное развитие нового поколения не может закончиться до начала зимы. При этом типе приспособления к сезонам старые жуки также гибнут вскоре после откладки яиц; у некоторых видов (например, Pte - rostichus vulgaris , Harpalus pubes - cens , Zabrus tenebrioides ) зимуют, правда, отдельные взрослые жуки, которые в мае - июне следующего года снова откладывают яйца (рис. 2).

Рис. 2 Сроки появления (штриховка) и откладки яиц (черная черта) некоторых жужелиц на полях в Чехии. Вертикальная штриховка - старые жуки; горизонтальная - молодые

Из преобладающих видов жужелиц на сельскохозяйственных угодьях в Средней Европе виды Сага- bus , Lorocera , Clivina , Dyschirius , Bembidion , Agonum , Brachynus , некоторые Pterostichus (например, P . cupreus , P . coerulescens , P . punctulatus ), некоторые Amara ( A . similata , A . aenea , A . plebeja ) и некоторые Harpalus ( H . aeneus , H . dis - tinguendus ) относятся к зимующим во взрослом состоянии. С другой стороны, Nebria , Broscus , Trechus , Calathus , Synuchus , а также некоторые Pterostichus (например, P . lepidus , P . vulgaris , P . niger , P . macer , P . madidub ), Amara ( A . fulva , A . bifrons ) и Harpalus ( H . pubescens , H . griseus , H . calceatus ) зимуют преимущественно или исключительно в фазе личинки.

Жужелицы откладывают яйца в землю по одному или группами. В течение многонедельного периода откладки яиц самки разных видов могут производить различное количество яиц. У Carabus auratus число яиц на одну самку составляет примерно 56, у С. cancellatus - 45, у С. granulatus - 41 и у С. ullrichi - 22. Развитие от яйца до выхода жука длится, поскольку эти виды с летними личинками, у С. granulatus около двух, у С. cancellatus и у С. auratus - 1/2 месяца. Те виды, которые, так же как представители рода Carabus , не роют в почве, делают концом брюшка маленькие углубления глубиной 2-3 см для откладки яиц. Однако среди жужелиц имеются также типичные землекопы, такие, как Clivina , Dyschirius или Broscus . Последний копает своими ротовыми органами наклонные ходы до 30 см глубиной. По сторонам хода он закладывает яйцевые камеры. После откладки яиц главная галерея заполняется землей и закрывается. В камерах обеспечивается необходимая для развития высокая влажность воздуха. Развитие личинок у этого рода длится почти год. Broscus зимует в фазе личинки, хотя отдельные взрослые особи тоже могут перезимовывать в почве. Zabrus tenebrioides точно так же зимует в личиночной фазе. В течение дня личинки находятся в вертикальных ходах глубиной 20-30 см, куда они затаскивают даже обгрызенные листья злаковых трав или зерновых; ночью же они выходят на поверхность. Они окукливаются в начале июня в почвенных полостях. Через 3-4 недели появляются жуки, которые охотно поедают молочноспелое зерно (рис. 3).

Рис. 3. Личинка (слева) и куколка хлебной жужелицы Zabrus tenebrioides на поле зерновых