Описать этапы развития нервной системы в онтогенезе (эмбрионегинез нервной системы)

Нервная система плода начинает развиваться на ранних этапах эмбриональной жизни, продолжая развитие и в первые годы после рождения. Нервная система и органы чувств развиваются у человека из наружного зародышевого листка (эктодермы), на спинной поверхности которого образуется нервная пластинка. На ранней стадии онтогенеза клетки эктодермы и клетки нервной пластинки имеют сходное строение. Постепенно нервная пластинка превращается в нервную трубку, имеющую одинаковую толщину на всем протяжении, а затем в ней появляется расширение - зачаток головного мозга. Вначале развивается спинной мозг. На брюшной его стороне из нейробластов образуются двигательные нейроны. Передние рога появляются раньше задних. Двигательные клетки передних рогов спинного мозга дифференцируются раньше вегетативных клеток боковых рогов спинного мозга. Сначала растущие двигательные нервы состоят из голых осевых цилиндров, а потом развиваются миелиновые оболочки (миелинизация).

Образование спинномозговых узлов, или ганглиев, происходит во время формирования нервной трубки. Зачатки спинномозговых ганглиев сливаются вместе и образуют ганглиозную пластинку, в которой из нейробластов развиваются биполярные чувствительные клетки, имеющие 2 отростка - периферический и центральный. В ганглиозной пластинке образуются правый и левый ганглиозные тяжи, которые делятся на отдельные сегменты, превращающиеся в спинномозговые узлы.

У недельного эмбриона намечается незначительное утолщение в оральном отделе нервной трубки. На 3-й неделе развития в головном отделе нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря (передний, средний и задний), из которых развиваются главные отделы головного мозга: конечный, средний и ромбовидный мозг. В последующем передний и задний мозговые пузыри расчленяются каждый на два отдела, в результате чего образуется пять мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый. Из конечного мозгового пузыря развиваются полушария головного мозга и подкорковые ядра. Из промежуточного - промежуточный мозг (зрительные бугры, подбугорье, гипоталамус), из мезэнцефальной части - средний мозг (четверохолмие, ножки мозга, сильвиев водопровод). Задний мозг образует мост и мозжечок, myelencephalon - продолговатый мозг.

К 3-му месяцу внутриутробного развития определяются основные части центральной нервной системы: большие полушария, ствол, мозговые желудочки с выстилающей их эпендимальной тканью и спинной мозг. К 5-му месяцу дифференцируются основные борозды коры больших полушарий: сильвиева, роландова, прецентральная, теменно-затылочная и др., однако кора остается еще недостаточно развитой. На 6-м месяце отчетливо выявляется функциональное преобладание высших отделов над стволово-спинальными.

Головной мозг новорожденного имеет относительно большую величину, масса его в среднем составляет 1/8 в массы тела.

5. Дать описание общего плана строения нервной клетки

Нервная система имеет сложное строение. В ее состав входят нервные клетки (нейроны) с их отростками (волокнами), нейроглия и соединительнотканные элементы.

Нервная клетка <http://www.braintools.ru/article/3284> (нейрон <http://www.braintools.ru/article/6020>) состоит из тела клетки (сомы), отростков (аксонов и дендритов) и концевых пластинок. С помощью дендритов нейроны воспринимают, а посредством аксонов передают возбуждение <http://www.braintools.ru/article/9158>. На периферии аксоны <http://www.braintools.ru/neuron-the-structure-of-nerve-cell/axon> покрыты шванновскими клетками <http://www.braintools.ru/neuron-the-structure-of-nerve-cell/schwann-cells>, образующими миелиновую оболочку с высокими изолирующими свойствами.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты <http://www.braintools.ru/neuron-the-structure-of-nerve-cell/dendrite> и аксоны <http://www.braintools.ru/neuron-the-structure-of-nerve-cell/axon>. Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов).

Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения <http://www.braintools.ru/article/9158> от тела нейрона.

Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами. Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Заполнить таблицу

Таблица №1 Клеточные элементы нервной ткани.

Структурное деление нейронов: Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга <http://www.braintools.ru/article/9195> в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге <http://www.braintools.ru/parts-of-the-brain>.

Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях. Функциональная классификация: Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств <http://www.braintools.ru/article/9438> и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.Структура глиальных клеток:

Микроглиальные клетки, хоть и входят в понятие глия, не являются собственно нервной тканью, так как имеют мезодермальное происхождение. Они представляют собой мелкие отростчатые клетки с очень плотной цитоплазмой, разбросанные по белому и серому веществу мозга и способные к фагоцитозу <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%B3%D0%BE%D1%86%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7>.

Эпендимальные клетки Эпендимная глия является разновидностью глиальных клеток. Она образует выстилку полостей мозговых желудочков и центрального канала спинного мозга. Представлена цилиндрическими и кубическими клетками. В них хорошо развиты органоиды, выстилают желудочки ЦНС <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%9D%D0%A1>. Имеют на поверхности реснички <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D1%81%D0%BD%D0%B8%D1%87%D0%BA%D0%B0>, с помощью которых обеспечивают ток жидкости.

Макроглия <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D0%BA%D1%80%D0%BE%D0%B3%D0%BB%D0%B8%D1%8F> - производная глиобластов <http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%93%D0%BB%D0%B8%D0%BE%D0%B1%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D1%8B&action=edit&redlink=1>, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции.

Олигодендроциты <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D0%BB%D0%B8%D0%B3%D0%BE%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%BE%D1%86%D0%B8%D1%82%D1%8B> это глиальные клетки, к которым относятся: олигодендроциты серого и белого вещества мозга, шванновские клетки, клетки-спутники (сателлитная глия). Характеризуются более плотной цитоплазмой, хорошо развитым ЭПР (эндоплазматическим ретикулюмом), аппаратом. Гольджи, множеством митохондрии и лизосом. Локализуются в ЦНС, обеспечивают миелинизацию аксонов.

Шванновские клетки - распространены по периферической нервной системе, обеспечивают миелинизацию аксонов, секретируют нейротрофические факторы.

Клетки-сателлиты, или радиальная глия - поддерживают жизнеобеспечение нейронов периферической нервной системы, являются субстратом для прорастания нервных волокон.