Строение слухового аппарата ластоногих

Влияние непрерывных низкочастотных и среднечастотных тональных шумов на кольчатую нерпу

Введение

С середины 20-го века уровень зашумленности мирового океана начал расти. Что было связано с техногенной деятельностью человека. Так по разным оценкам доля техногенного шума в океане составляет от 70 до 90 %. Мировой океан является пристанищем для более чем миллиона видов и общая биомасса оценивается примерно в миллиард тонн. Убедительно доказано влияние шумов и различных звуковых сигналов на китообразных. Так как у китообразных звуковая рецепция играет доминирующую роль над остальными органами чувств, то акустические помехи, генерируемые различными производственными и военными объектами, вызывают сбои в работе слухового анализатора китообразных при эхолокации и внутривидовом общении (ссылка). Так же существуют доказательства негативного влияния шумов на жизнедеятельность некоторых видов рыб и других морских обитателей (ссылка). Однако о влиянии техногенных шумов на ластоногих известно мало и данные зачастую противоречивы. Ластоногие, в отличии от других обитателей океана, не являются полностью водными животными и часть времени проводят на суше, где они спариваются, линяют и растят потомство. Что и влечет за собой отличное от других млекопитающих строение слуховой системы. Так в водной среде тюлени используют одни механизмы звуковосприятия, а на суше другие. Слуховая система ластоногих, в отличии от наземных млекопитающих, обитающих при относительно постоянном давлении, подвержена большим и резким перепадам давления при нырянии на глубину. Несомненно, что на тюленя могут оказывать негативное воздействие резонансные частоты, при которых возникает резонанс различных органов и тканей (ссылка).

Строение слухового аппарата ластоногих

Для всех млекопитающих характерно схожее строение слуховой системы. Но в процессе филогенеза система приобретает особенности, помогающие виду приспособиться к среде обитания. У ластоногих, в результате перехода к полуводному образу жизни слуховая система приобрела ряд анатомических изменений.

Самые кардинальные перестройки у морских млекопитающих приобрели периферические отделы и начальные звенья центрального слухового пути. Именно эти отделы наиболее подвержены филогенетическим изменениям в процессе адаптации к факторам окружающей среды.

У всех млекопитающих периферический отдел слуховой системы включает в себя наружное, среднее и внутреннее ухо.

У морских млекопитающих именно наружное ухо претерпело наибольшие изменения (Солнцева 1974; Богословская, Солнцева 1979). У наземных млекопитающих Ушная раковина хорошо развита и у многих видов имеет довольно сложное строение, слуховой канал короткий и прямой. Некоторые полуводные животные имеют специальные кожные выросты на ушной раковине, которые при погружении в воду закрывают ушной канал. У таких животных как сивучи и морские котики, которые проводят в воде больше времени, ушные мышцы на воздухе раздвигают складки ушной раковины, а в воде снова сдвигают, препятствуя попаданию жидкости в слуховой канал. У настоящих тюленей, проводящих в воде более времени, чем на суше, ушная раковина редуцирована и функцию защиты играет слуховой канал. Он сильно удлинен, имеет S-образную форму и, в отличии от наземных млекопитающих, располагается непосредственно под кожей. Слуховой канал у настоящих тюленей способен к изменению диаметра под давлением воды или при сокращении мышц (King, 1964; Dehnhardt, 2002).

В месте коленного изгиба проход сужается, в проксимальной части расширяется и приобретает форму овала.

Так же у ластоногих присутствует еще целый ряд адаптационных изменений наружного уха. Подковообразный наружный хрящ, окружающий наружный слуховой проход у наземных млекопитающих, видоизменен в четыре подвижно соединенными друг с другом пластины, способные изменять диаметр и форму просвета слухового канала (Солнцева, 1973; Rampsrashad ets. al., 1973). В костном отделе слухового канала располагаются хорошо развитые венозные сосуды.

Среднее ухо также имеет анатомические особенности. У морских млекопитающих барабанная полость схожа с барабанной полостью других млекопитающих, способных к ультрозвуковой ориентации и эхолокации (летучие мыши, землеройки) и имеет сферическую форму (Богословская, Солнцева, 1979). У настоящих тюленей барабанная полость выстлана толстой слизистой оболочкой. Также хорошо развиты ушные мышцы, они имеют вид коротких, но широких пучков, что тоже характерно для животных использующих эхолокацию. слуховые косточки соеденены жестко, в отличии от наземных млекопитающих. Весовые отношения молоточка и наковальни, относительные размеры слуховых косточек и их оси вращения также сильно отличаются от отношений наземных млекопитающих. Что повлекло за собой изменения коэффициента передачи звукового давления. Так у наземных и полуводных форм коэффициент составляет 25-29, у ушастых и настоящих тюленей 40-60 (Солнцева, 1973). Подобные анатомические особенности повышают коэффициент передачи звукового давления в среднем ухе, что позволяет тюленям более эффективно ориентироваться в воде, а также расширяет диапазон воспринимаемых частот.

В отличии от наземных млекопитающих, у которых улитка имеет до 5 оборотов, у тюленей улитка имеет только 2-2.5 оборота, причем наиболее развит базальный оборот. Стенка между базальным и следующим оборотом улитки сильно утолщена. Расстояние между спиральными пластинками узкое.

Отличия от наземных млекопитающих наблюдаются также в слуховых центрах мозга, особенно в начальных звеньях центрального акустического пути. Слуховой нерв представлен в виде сложной волокнистой системы и , если у наземных млекопитающих имеет толщину 2-4 мкм, то у морских млекопитающих толщина достигает 5-7 мкм, причем имеет неоднородную толщину. Что позволяет менять частоту проводимых импульсов и активно влиять на характер передаваемой информации.

Акустическое общение является наиболее эффективной формой коммуникации при обитании в укрытиях, в водной среде, для осуществления связи в ночное время и в сильно загрязненных водоемах, где коммуникация на посредством фото или хеморецепции затруднено или невозможно.

Для ластоногих слух играет важнейшую роль для пространственной ориентации и коммуникации, и по значимости превосходит зрение и хеморецепцию (Вуд, 1979; King, 1964). Так зафиксированы случаи, когда зверобои отлавливали хорошо упитанных полностью слепых тюленей. Также наблюдения в неволе показали, что поведение слепых ластоногих мало чем отличается от зрячих. Что свидетельствует о том, что зрение не играет основной роли при охоте и не является основной рецептивной системой (King, 1964; Dehnhardt, 2002).

Действительно, на глубинах, где в основном ластоногие охотятся освещенность крайне низкая, либо отсутствует полностью, так что использование зрения становиться невозможным. В тоже время звук в воде распространяется в 5 раз быстрее, чем на воздухе, и распространяется на большие расстояния. Поэтому использование слуха для ориентации в водной среде более выгодно. Однако ориентировка по свехнизким и низким частотам, из-за большой длины волны, затруднено, поэтому у ластоногих частотный диапазон расширен за счет высоких частот и повышена оптимальная частота слуха. Достоверных сведений о способности ластоногих воспринимать инфразвуки нет.

Также нет достоверных данных о использовании ластоногими активной эхолокации. До середины 1960-х годов никто не занимался эхолокацией у ластоногих, так как не было замечено, чтобы ластоногие производили какие либо звуки под водой. Но в 1965 году американский акустик Т. Полтер установил, что во время поиска рыбы морские львы испускали группы коротких импульсов – до 30 секунд, длительность каждого импульса составляла 3-5 мс, с частотами от 3 до 13 кГц. Слепой морской лев следовал вдоль неровной стены, при этом лая, причем темп лая изменялся если что либо встречалось на пути. Предположение, что настоящие тюлени также используют этот механизм, было выдвинуто зоологами доктором Дианой Ненуф и доктором М. Бенджамином Девисом из Мемориального университета Ньюфаундленда (Канада). Записи голоса обыкновенного тюленя (Phoca vitulina) в неволе и на воле показали, что эти виды используют эхолокацию, когда отсутствуют зрительные стимулы, продуцируя, как минимум, два типа сигналов (Шукер, 2006). Кольчатая нерпа, животное с точки зрения эхолокации весьма перспективное, оказалась способной щебетать, рычать, лаять и тявкать под водой. Однако, скорее всего, все эти звуки используются исключительно для общения (Сергеев, 1980). Таким образом, до настоящего времени вопрос о том, способны ли ластоногие к эхолокации, в достаточной степени не выяснен. Так, подводные крики гренландского тюленя и тюленя Уэдделла некоторые исследователи рассматривают как локационные посылки (Terhune, 2001), а исследования Р. Шустермана и соавторов (Schusterman et al., 2000) свидетельствуют об обратном. Непосредственное изучение реакции мозга морских львов на звук показало, что их слуховые центры не так хорошо, как у дельфинов, приспособлены для анализа коротких звуков, которые обычно используются для локации. По всей видимости, ластоногие способны к эхолокации, но в естественных условиях редко ей пользуются, полагаясь при поиске пищи даже в мутной воде лишь на пассивную локацию, ориентируясь на звуки, издаваемой потенциальной добычей. С точки зрения использования эхолокации при питании, можно считать наиболее продвинутыми арктических тюленей, которым приходится добывать пищу на акватории, покрытой льдом в условиях полярной ночи. Так некоторые специалисты считают, что гренландские тюлени в своем развитии прогрессировали больше, чем другие виды настоящих тюленей, и используют эхолокацию во время миграций на большие расстояния и охоты на больших глубинах. Опыты Л.А. Попова показали, что гренландские тюлени хорошо разбираются в голосах моря и могут ловить добычу на слух в полной темноте, лоцируя объект и находя его по отраженным сигналам (Стюарт, 1978).

Характеристики шумов

Звуковой сигнал можно представить, как совокупность различных синусоидальных составляющих. Каждая составляющая характеризуется рядом параметров.

Высота звука - определяется частотой звуковой волны (или, периодом волны). Чем выше частота, тем выше звучание.

Высота звука измеряется в герцах (Гц, Hz) или килогерцах (КГц, KHz). 1 Гц = 1/С. То есть колебание в 1 Гц соответствует волне с периодом в 1 секунду.

Громкость звука - определяется амплитудой сигнала. Чем выше амплитуда звуковой волны, тем громче сигнал.

Громкость звука измеряется децибеллах и обозначается дБ. Белл определяется, как логарифм отношения электрических, акустических или других мощностей по формуле Бел = log(P1/P0).

Согласно закона Вебера-Фехнера, чувствительность уха к громкости звука носит логарифмической характер, поэтому их мощность, выраженная в децибелах, точнее отражает восприятие звуков человеком и животными.

Громкость — это уровень мощности, которая пропорциональна амплитуде звукового сигнала. Громкость определяют в дБm — относительно стандартного значения 1 мкПа. Тогда шкала приобретает абсолютное значение. Также, часто громкость определяют относительно порога слышимости человеческого уха 22 мкПа.

Субъективно ухо воспринимает не мощность, а звуковое давление на барабанную перепонку. Мощность звука — это совокупная звуковая энергия, которую излучает источник звука, например громкоговоритель. Звуковое давление — это звуковая энергия, которая попадает на единицу площади, удаленную от источника звука на расстояние 1м.

Двухкратное увеличение звукового давления соответствует 6 дБ, а десятикратное — 20 дБ.

Звуки, которые различаются на 3 дБ, ухом воспринимаются одинаковыми по громкости. Звук, давление которого на 10 дБ выше, для уха будут звучать в два раза громче. Следует отметить, что громкость — субъективная характеристика, которая зависит от частоты. Лучше всего ухо человека воспринимает звук в диапазоне от 1 до 4 кГц. За 0 дБ принят уровень звукового давления, соответствующий порогу слышимости здорового молодого человека в этом диапазоне частот.

Стоит отметить, что ухо человека воспринимает одинаковую громкость на разных частотах, как звуки разной громкости.

Понятие "шум" весьма субъективно. Всякий нежелательный в данный момент звук (или звуки) человек воспринимает как шум. Одни и те же звуки разными людьми могут восприниматься по-разному. Физиологи и гигиенисты определяют шум как звук, оцениваемый негативно и наносящий вред здоровью. Машины и механизмы, используемые на производстве, являются источниками звуков различной частоты и интенсивности, изменяющихся во времени. Поэтому производственный шум рассматривают как совокупность звуков различной интенсивности и частоты, беспорядочно изменяющихся во времени и вызывающих у работающих неприятные субъективные ощущения.

По частотным характеристикам акустические шумы подразделяются на инфразвуковые или сверхнизкочастотные с частотами ниже 20 Гц, низкочастотные (20-300 Гц), среднечастотные (300-800 Гц), высокочастотные (800-20000 Гц) и ультразвуковые или сверхвысокочастотные (20-150 кГц). По спектральным характеристикам разделяют широкополосные с непрерывным спектром шире 1 октавы и тональные шумы с ярко выраженными дискретными тонами. По временным характеристикам шумы делятся на постоянные, когда уровень шума меняется не более чем на 5 дБ, и непостоянные. Которые, в свою очередь подразделяются на колеблющиеся, когда уровень постоянно изменяется во времени; прерывистые, когда уровень шума меняется ступенчато не более чем на 5 дБ, с длительностью интервала более секунды; импульсные, состоящих из нескольких звуковых сигналов с интервалами менее секунды.