Органы слуха и равновесия

Органы слуха и равновесиянаходятся в ухе. Оно подразделяется на наружное ухо, улавливающее звуковые колебания, среднее ухо, преобразующее звуковые колебания в колебания жидкости (перилимфы) в улитке, и внутреннее ухо, в котором колебания перилимфы преобразуются в нервные импульсы.

Рецепторные (волосковые) клетки органов слуха и равновесия находятся во внутреннем ухе. Они сосредоточены в рецепторных зонах, которые располагаются в перепончатом лабиринте, заключенном внутри костного лабиринта - системы полостей в височной кости.

Перепончатый лабиринт(рис. 142) содержит два расширенных пузырька - сферический (мешочек)

и эллиптический (маточку), в которых имеются участки расположения рецепторных клеток - пятна (макулы) мешочка и маточки. С маточкой связаны три полукружных канала, расположенные во взаимно перпендикулярных плоскостях и имеющие на концах расширения - ампулы. В последних находятся ампулярные гребешки (кристы) - участки расположения волосковых клеток. Пятна мешочка и маточки, а также ампулярные гребешки входят в состав органа равновесия. Улитковый проток (канал улитки) перепончатого лабиринта содержит спиральный орган (кортиев орган), волосковые клетки которого воспринимают звуковые колебания.

Орган слуха

Орган слуха (спиральный орган)располагается по всей длине улиткового протока. Улитковый проток (канал улитки) перепончатого лабиринта заполнен эндолимфой и окружен двумя каналами, содержащими перилимфу, - барабанной и вестибулярной лестницами (рис. 143 и 144). Совместно с обеими лестницами он заключен в костную улитку, образующую 2,5 витка вокруг центрального костного стержня улитки. Улитковый проток имеет на разрезе треугольную форму, причем его наружная стенка, образованная сосудистой полоской, срастается со стенкой костной улитки. Он отделен от лежащей над ним вестибулярной лестницы тонкой двухслойной пластинкой - вестибулярной мембраной, а от расположенной под ним барабанной лестницы - базилярной пластинкой (мембраной). Последняя натянута от спиральной связки до спиральной костной пластинки и со стороны барабанной лестницы выстлана однослойным плоским эпителием. Она состоит из аморфного вещества, в которое погружены пучки коллагеновых микрофибрилл; в различных участках улитки она обладает неодинаковыми механическими свойствами, что определяет способность каждого участка реагировать на колебания различной частоты.

и эллиптический (маточку), в которых имеются участки расположения рецепторных клеток - пятна (макулы) мешочка и маточки. С маточкой связаны три полукружных канала, расположенные во взаимно перпендикулярных плоскостях и имеющие на концах расширения - ампулы. В последних находятся ампулярные гребешки (кристы) - участки расположения волосковых клеток. Пятна мешочка и маточки, а также ампулярные гребешки входят в состав органа равновесия. Улитковый проток (канал улитки) перепончатого лабиринта содержит спиральный орган (кортиев орган), волосковые клетки которого воспринимают звуковые колебания.

Сосудистая полоска(см. рис. 144) является участком образования эндолимфы; она образована пластом многослойного эпителия, лежащего на спиральной связке (утолщенной надкостнице). Капилляры проникают из спиральной связки в эпителий, формируя в нем густое капиллярное сплетение.

Спиральный орган(кортиев орган) образован рецепторными волосковыми клетками улитки (кохлеоцитами) и разнообразными поддерживающими клетками (см. рис. 144).

Волосковые клетки на апикальной поверхности содержат многочисленные стереоцилии, концы которых погружены в желеобразную покровную мембрану. Эти клетки связаны с афферентными и эфферентными нервными окончаниями.

По афферентным нервным волокнам (дендритам биполярных клеток) электрический потенциал, возникающий вследствие деформации стереоцилий волосковых клеток, передается на тела этих клеток, расположенные в спиральном ганглии. Волосковые клетки разделяются на два типа: внутренние и наружные (см. рис. 144 и 146).

Внутренние волосковые клетки - крупные, грушевидной формы, располагаются в один ряд и со всех сторон полностью окружены внутренними фаланговыми клетками.

Наружные волосковые клетки - столбчатой формы, располагаются в 3-5 рядов и находятся в чашевидном вдавлении наружных фаланговьх клеток.

Покровная мембрана продуцируется клетками вестибулярной губы спирального лимба, содержит гликопротеины и состоит из фибрилл, погруженных в плотное аморфное вещество.

Поддерживающие клетки подразделяются на несколько типов, из которых особое значение для сохранения механической прочности спирального органа имеют внутренние и наружные опорные клетки (клетки-столбы), ограничивающие внутренний туннель.

Орган равновесия

Орган равновесиявключает специализированные рецепторные зоны в мешочке, маточке и ампулах полукружных каналов. Его функция заключается в восприятии гравитации, линейных и угловых ускорений, которые преобразуются в нервные сигналы, передаваемые в центральную нервную систему, координирующую работу мышц, что позволяет сохранять равновесие и ориентироваться в пространстве. Пятна мешочка и маточки реагируют на

гравитацию и линейные ускорения, ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения.

Пятна мешочка и маточкисодержат вестибулярные волосковые и поддерживающие клетки и покрыты студенистой отолитовой мембраной, на поверхности которой располагаются кристаллы карбоната кальция - отолиты (статоконии), имеющие форму заостренных цилиндров.

Вестибулярные волосковые клетки (вестибулоциты) содержат хорошо развитые органеллы, на их апикальном полюсе располагаются одна эксцентрично лежащая ресничка (киноцилия) и многочисленные стереоцилии (специализированные микроворсинки) различной длины. Волосковые клетки I типа (грушевидные вестибулоциты) характеризуются расширенной базальной частью, почти полностью охваченной афферентным нервным окончанием в виде чаши (см. рис. 146); волосковые клетки II типа (столбчатые вестибулоциты) - высокие узкие или в форме амфоры; к базальной части прилегают мелкие афферентные и эфферентные нервные окончания.

Поддерживающие клетки - высокие столбчатые клетки с многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности; участвуют в образовании отолитовой мембраны.

Ампулярные гребешки располагаются в ампулах полукружных каналов, в которых они имеют вид выступов, располагающихся в плоскости, перпендикулярной оси канала. Гребешки выстланы столбчатым эпителием, состоящим из тех же типов клеток, что и пятна мешочка и маточки. Стереоцилии и киноцилии волосковых клеток погружены в слой студенистого вещества, который здесь имеет вид высокого ампулярного купола, не покрытого отолитами (рис. 145).

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Орган зрения

Рис. 134. Глазное яблоко (полусхематический рисунок)

1 - фиброзная оболочка: 1.1 - склера, 1.2 - роговица; 2 - сосудистая оболочка: 2.1 - собственно сосудистая оболочка (хороидеа), 2.2 - ресничное тело, 2.2.1 - ресничная мышца, 2.3 - радужка; 3 - сетчатка: 3.1 - желтое пятно (центральная ямка), 3.2 - зубчатый край; 4 - хрусталик; 5 - ресничный поясок (циннова связка); 6 - лимб роговицы; 7 - передняя камера глаза; 8 - задняя камера глаза; 9 - венозный синус склеры (шлеммов канал); 10 - стекловидная камера (со стекловидным телом); 11 - сосочек зрительного нерва (слепое пятно); 12 - зрительный нерв; 13 - конъюнктива

Рис. 135. Глаз. Роговица

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - передний эпителий; 2 - передняя пограничная пластинка (боуменова мембрана); 3 - собственное вещество (строма): 3.1 - кератоциты (фиброциты), 3.2 - пучки (пластинки) коллагеновых волокон; 4 - задняя пограничная пластинка (десцеметова мембрана); 5 - задний эпителий

Рис. 136. Глаз. Хрусталик

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - капсула хрусталика (базальная мембрана эпителия); 2 - эпителий хрусталика; 3 - вещество хрусталика: 3.1 - кора хрусталика, 3.1.1 - эпителиальные волокна хрусталика, содержащие ядра, 3.1.2 - ядерная (ростковая) зона коры, 3.2 - ядро хрусталика, 3.2.1 - волокна хрусталика, 4 - волокна ресничного пояска

Рис. 137. Глаз. Радужка, ресничное тело

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - радужка: 1.1 - передний пограничный слой, 1.2 - передний бессосудистый слой, 1.3 - задний сосудистый слой, 1.4 - эпителий радужки (пигментный эпителий), 1.5 - сфинктер зрачка, 1.6 - дилататор зрачка; 2 - ресничное тело: 2.1 - ресничные отростки, 2.1.1 - ресничный эпителий, 2.2 - ресничная мышца; 3 - ресничный поясок (циннова связка); 4 - передняя камера глаза; 5 - задняя камера глаза

Рис. 138. Глаз. Задняя стенка

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - склера; 2 - сосудистая оболочка: 2.1 - надсосудистая пластинка, 2.2 - сосудистая пластинка, 2.2.1 - кровеносные сосуды, 2.3 - сосудисто-капиллярная пластинка, 2.3.1 - сеть капилляров, 2.4 - базальный комплекс; 3 - сетчатка

Рис. 139. Глаз. Сетчатка

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - пигментный слой; 2 - слой палочек и колбочек (фотосенсорный); 3 - наружная (глиальная) пограничная мембрана; 4 - наружный ядерный слой; 5 - наружный сетчатый слой; 6 - внутрений ядерный слой; 7 - внутренний сетчатый слой; 8 - ганглиозный слой; 9 - слой нервных волокон; 10 - внутренняя (глиальная) пограничная мембрана; 11 - кровеносные сосуды

Рис. 140. Схема строения сетчатки

1 - фоторецепторные клетки (палочковые и колбочковые); 2 - биполярный нейрон; 3 - ганглиозный нейрон: 3.1 - нервные волокна; 4 - горизонтальный нейрон; 5 - амакринный нейрон; 6 - радиальный глиоцит (мюллерово волокно); 7 - пигментный слой

Стрелка показывает ход световых лучей через сетчатку

Рис. 141. Ультраструктурная организация фоторецепторных клеток сетчатки

Рисунки с ЭМФ

А - палочковая клетка; Б - колбочковая клетка:

1 - периферический отросток: 1.1 - наружный сегмент, 1.1.1 - мембранные диски, 1.2 - соединительный мостик, 1.2.1 - соединительная ресничка, 1.3 - внутренний сегмент: 1.3.1 - митохондрии; 2 - тело нейрона; 3 - аксональный отросток