Тема 7. Управление движением и вегетативными реакциями

7.1 Взаимодействие человека и животных с окружающей средой осуществляется через целенаправленную деятельность или поведение. Двигательный акт как элемент поведения воспроизводит основные звенья его структуры. Ведущим системообразующим фактором целенаправленного поведения, также как и отдельного двигательного акта, является полезный для жизнедеятельности организма приспособительный результат.

Вам уже знакомо различие понятий «двигательный акт» и «элементарное движение». Двигательный акт реализуется с помощью моторной программы, а в простейшем случае через возбуждение командного нейрона, управляющего согласованной работой группы мотонейронов и соответствующих мышечных единиц. Элементарное движение представлено сокращением/расслаблением мышечных единиц, вызываемых стимуляцией мотонейрона. Одна и та же двигательная программа может быть выполнена с помощью разного набора элементарных движений мышц. Например, левой или правой рукой.

Из курса физиологии ВНД известно, что наиболее совершенная модель структуры поведения принадлежит П.К. Анохину. Определяя функциональную систему как динамическую, саморегулирующуюся организацию, избирательно объединяющую структуры и процессы на основе нервных и гуморальных механизмов регуляции для достижения полезных системе и организму в целом приспособительных результатов, Анохин распространил содержание этого понятия на структуру любого целенаправленного поведения. С этих позиций рассматривается и структура отдельного двигательного акта.

Центральная архитектоника функциональных систем, определяющих целенаправленные поведенческие акты различной степени сложности, складывается из последовательно сменяющих друг друга стадий: афферентный синтез, принятие решения, акцептор результатов действия, эфферентный синтез, формирование действия и, наконец, оценка достигнутого результата.

Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза. Мозг непрерывно обра­батывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. В результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение появляется вследствие той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса стимулов с функциями пусковой и обстановочной афферентации. Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждения, создаваемая биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация. Способность пусковых стимулов инициировать поведение зависит также от той обстановки и условий, в которых они действуют (обстановочная афферентация). Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстано­вочных стимулов уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

Поведенческим выражением роста уровня активации в нервной системе является возникновение ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного. Стадия афферентного синтеза сменяется стадией принятия решения, которая определяет тип и направленность поведения. Принятие решения реализуется через формирование аппарата акцептора результатов действия. Этот аппарат программирует результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. В этом аппарате запрограммированы все варианты поиска во внешней среде соответствующих раздражителей.

До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта – стадия программирования действия (эфферентного синтеза). На этом этапе осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений. Для данной стадии характерно, что действие уже сформировано, но еще не претворено в жизнь.

Следующая стадия – реальное выполнение программы действия,под влиянием эфферентного возбуждения достигающего исполнительных механизмов. Благодаря аппарату акцептора результатов действия и эфферентному синтезу, организм имеет возможность сравнить ожидаемые результаты с поступающей афферентной информацией о реальных результатах и параметрах совершаемого действия. Поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребности.

Таким образом, определяющим моментом функциональных систем, формирующих разнообразные формы поведения животных и человека, является не само действие, а полезный для системы и организма в целом результат поведения.

Намерение выполнить определенное движение проявляется в ЭЭГ в виде потенциала готовности. Этот потенциал отражает антиципацию (предвидение) будущих событий. Впервые явление антиципации в лабораторных условиях было изучено еще И.П. Павловым в виде рефлекса на время, когда у собаки слюноотделение заранее нарастало к привычному моменту приема пищи.

Чтобы выявить потенциал готовности, антиципацию, связанную с движением, испытуемому дают инструкцию: регулярно, через постоянный промежуток времени, воспроизводить какое-либо движение. В этих условиях началу движения предшествует медленная негативная волна, которая и представляет потенциал готовности. Возникая за 800 мс до начала движения, потенциал готовности за 90 мс перед выполнением движения сменяется быстрым потенциалом, связанным с посылкой управляющей команды. Потенциал готовности развивается биполярно в премоторной коре и отражает формирование замысла движения. Быстрый потенциал возникает в контралатеральном полушарии и отражает работу нейронов моторной коры.

Потенциал готовности часто трудно отделить от волны ожидания. Последнюю легко обнаружить в потенциалах мозга в ситуации, когда один стимул служит сигналом к появлению второго, значимого раздражителя. В опыте испытуемому предъявляли два разных стимула (щелчок и вспышки) сначала раздельно, затем вместе. При этом фиксировали кривую ЭЭГ, где отмечались пики активности. Затем испытуемый должен был нажимать на кнопку при появлении вспышек света и тем самым их прерывать. На интервале между предупреждающим (щелчок) и императивным (вспышки) стимулами в лобных и центральных отделах коры развивается медленно нарастающая негативность (волна), которая достигает пика к моменту нанесения второго, императивного стимула.

Эта медленная негативная волна впервые была обнаружена Г. Уолтером, который дал ей название «волна ожидания», или «волна Е». Сегодня чаще используют термин «условное негативное отклонение». Волна ожидания, которую можно записать, используя усилитель постоянного тока или переменного с большой (5-8 с) постоянной времени, связана с ожиданием сенсорной информации.

В управлении двигательным поведением различают стратегию и тактику. Стратегию движения определяет конкретная мотивация (биологическая, социальная и др.). Именно на ее основе определяется цель поведения, т.е. то, что должно быть достигнуто. В структуре поведенческого акта цель закодирована в акцепторе результатов действия. В отношении двигательного акта это выглядит как формирование двигательной задачи, того, что следует делать. Под тактикой понимают конкретный план действий, т.е. то, как будет достигнута цель поведения, с помощью каких двигательных ресурсов и способов действия. Тактическое планирование движения непосредственно представлено в блоке программ. При построении двигательной программы учитывают множество факторов, в том числе общую стратегию, пространственно-временные характеристики среды, сигнальную значимость ее стимулов, прошлый жизненный опыт.

7.2 Управление двигательными актами строится на двух основных принципах – принципе сенсорных коррекций текущего движения по цепи обратной связи и принципе прямого программного управления. Последний особенно важен для тех случаев, когда имеются быстрые изменения в системе, ограничивающие возможность сенсорных коррекций.

Накоплено множество экспериментальных фактов, подтверждающих реальное существование двух механизмов управления движением: посредством центральных моторных программ и с помощью обратной афферентации, которая используется для непрерывного контроля и коррекции выполняемого движения. Для многих видов движения управление может осуществляться одновременно двумя механизмами при разном их соотношении для движений, различающихся сложностью и уровнем организации.

Существуют два типа командных нейронов.Одни из них лишь запускают ту или другую двигательную программу, но не участвуют в ее дальнейшем осуществлении. Это нейроны-триггеры. Примером такого нейрона является маутнеровская клетка рыбы. Командные нейроны другого типа получили название воротных нейронов.Они поддерживают или видоизменяют двигательные программы, лишь будучи постоянно возбужденными. Такие нейроны обычно управляют ритмическими движениями или рефлексами позы. Пример – нейрон генератора локомоторного ритма у таракана.

Афферентные систем контролируют мотонейроны спинного мозга. Существуют сенсорные обратные связи, которые регулируют активность мотонейрона. Был введен термин «проприоцепция» для обозначения сенсорных входов, которые возбуждаются во время движения. Фактически, главная функция проприоцепторов – давать информацию о собственных движениях организма. Выделено два типа проприоцепторов: рецепторов растяжения, активирующихся при растяжении мышц, и рецепторов напряжения, чувствительных к силе сокращения мышц.

В 1909 г. И.П. Павлов ввел понятие «двигательный анализатор», выполняющий функцию восприятия сигналов от тела. Позже это понятие было расширено: в него были включены сенсорные и ассоциативные зоны коры, которые проецируются на моторную кору. В результате моторная кора стала рассматриваться как центральный аппарат построения движения. Обратная афферентация при этом образует рефлекторное кольцо, котороепредставляет собой фундаментальную форму течения двигательного нервного процесса.

Значение афферентации для осуществления движения становится очевидным при некоторых неврологических нарушениях, получивших название «апраксий». Под ними понимают нарушения произвольных движений и действий, совершаемых с предметами. При кинестетической апраксии нарушается проприоцептивная кинестетическая афферентаиия. Патология возникает в задних отделах коркового ядра двигательного анализатора (в полях 1, 2 и частично 4). У такого больного движения становятся недифференцированными, плохо управляемыми, страдает письмо. При этом остается сохранной внешняя пространственная организация движения. Дефекты движения, возникающие из-за нарушений проприоцептивной афферентации, частично могут быть компенсированы за счет усиления зрительного контроля. При пространственной апраксии поражение захватывает теменно-затылочные отделы коры на границе полей 19 и 39, нарушается зрительно-пространственная афферентация движений. Больные не могут выполнять пространственно-ориентированных движений (застелить постель, одеться). Усиление зрительного контроля не улучшает выполнение произвольных движений и действий, совершаемых с предметами.

Благодаря изучению нейронной активности коры больших полушарий и других структур мозга у высших животных, а также клиническим данным, полученным при наблюдении за человеком, сложилось мнение, что ведущая роль в построении новых моторных программ принадлежит лобным отделам коры больших полушарий (префронтальной коре). Поражение в префронтальной коре может привести вообще к распаду произвольной регуляции движений. Этот дефект особенно выражен, когда требуется менять программы движений. Передние отделы коры для построения новых моторных программ используют весь видовой и накопленный в течение жизни индивидуальный опыт. При этом, по-видимому, происходит выбор отдельных фрагментов из хранящихся в памяти программ (как для врожденных форм поведения, так и приобретенных двигательных автоматизмов) для их последующей интеграции в новую моторную программу. В передних отделах коры больших полушарий обезьян было обнаружено три группы нейронов, последовательно вовлекаемых в процесс программирования движения руки. Все три популяции нейронов были зарегистрированы в теменной и особенно в лобной коре.

Первая группа клеток реагировала только на условный сигнал и при этом по-разному на зажигание лампы слева и справа, т.е. эти нейроны реагировали на пространственные свойства условного раздражителя. Они были отнесены к сенсорным нейронам с пространственной селективностью. Вторая группа нейронов активировалась только в период отсрочки, обнаруживая селективность к условному сигналу слева и справа. Третья группа нейронов, обладавших также свойством пространственной селективности, отвечала лишь после открытия экрана, т.е. в пусковой период программы.

Исследователи предполагают, что сенсорные нейроны (первая группа) передают информацию второй группе нейронов, принадлежащей кратковременной памяти, которые возбуждаются в течение всего периода отсрочки, сохраняя тем самым полученную информацию. Третья группа нейронов – нейроны моторных программ, вероятно; получают информацию от нейронов памяти и запускают хорошо отработанную двигательную реакцию нажатия на правый или левый рычаг. Таким образом, нейроны передних отделов коры мозга принимают непосредственное участие в построении сложного двигательного акта, отвечающего требованиям пространственно-временных характеристик среды. Т.о., осуществляется программирующая функция префронтальной коры.

Префронтальную кору рассматривают также как посредника между памятью и действием. В разных ее участках в режиме рабочей памяти кодируется информация о местоположении объектов, их признаках (цвете, размере, форме), а у людей – семантические и математические знания. Исследователи полагают, что префронтальная кора извлекает информацию из долговременной памяти, гиппокамп же осуществляет консолидацию новых ассоциаций, которые так нужны для корректировки поведения с учетом недавно произошедших событий.

Существует и другое объяснение взаимосвязи обеих структур. Гиппокамп, так же как и префронтальная кора, причастен, к извлечению информации из долговременной памяти, которая ему необходима для сопоставления с текущими стимулами, чтобы вынести вердикт о новизне или его тождестве с прогнозом.

Моторную кору рассматривают как центральную структуру, управляющую самыми тонкими и точными произвольными движениями, посылающую свои сигналы к мотонейронам спинного мозга (так называе­мая пирамидная система). Именно в моторной коре строится конечный и конкретный вариант моторного управления движением. Моторная кора использует оба принципа управления: контроль через петли обратной сенсорной связи и через механизм программирования. Это достигается тем, что к ней сходятся сигналы от мышечной активности, от сенсомоторной, зрительной и других отделов коры, которые и используются для моторного контроля и коррекции движения.

Моторная кора включает первичную и дополнительную моторные области (ДМО). Первичная моторная кора расположена вдоль центральной борозды преимущественно в прецентральной извилине. В 5-м слое первичной моторной коры находятся гигантские клетки Беца, аксоны которых входят в состав пирамидного тракта, образующего эфферентные пути от моторной коры к мотонейронам спинного мозга. ДМО расположена в глубине межполушарной щели, примыкая к первичной мотор­ной коре.

Клетки первичной моторной коры образуют колонки, которые возбуждают и тормозят группу функционально близких мотонейронов. Двигательная колонка представляет собой объединение нейронов, регулирующих работу нескольких мышц, действующих на сустав. При раздражении через микроэлектрод различных колонок возникают разнообразные движения в определенном суставе. Таким образом, в разных колонках представлены не отдельные мышцы, а разные движения. А. Георгопулос нашел в моторной коре (в прецентральной извилине) обезьяны нейроны, кодирующие движения руки. Он вычислял векторы движений на основе суммирования частоты импульсации многих нейронов, возбуждающихся перед движением. По его данным, вектор движения определяется результатом активности не более чем 100 нейронов. Он формируется за несколько миллисекунд до сокращения соответствующих мышц, приводящих руку в движение.

Премоторная кора (дорзальная и вентральная области) содержит представительство каждой ноги и руки, образуя прямые связи с мотонейронами спинного мозга. Дорзальная премоторная кора, кроме того, имеет раздельное представительство дистальной и проксимальной части руки. Разряды нейронов дорзолатеральной префронтальной и дорзальной премоторной коры тесно коррелируют со зрительно управляемыми движениями, характеризуясь селективностью в отношении направления движений конечностей.

Важную функцию в управлении движением выполняет мозжечок. Он обеспечивает сохранение равновесия, поддержание позы, регуляцию и перераспределение мышечного тонуса, тонкую координацию движений. Нейроны моторной коры находятся под контролирующим влиянием мозжечка. В опытах с регистрацией нейронной активности у обезьян показано, что при выполнении ими заученного движения активность нейронов зубчатого ядра мозжечка на 10 мс опережает изменение активности нейрона в моторной коре, которое предшествует появлению мышечного движения. Влияние сигналов, поступающих из мозжечка, на активность нейронов моторной коры у обезьян также установлено в опытах с временным понижением температуры мозжечка. Во время его охлаждения импульсация нейронов моторной коры и соответствующее выученное движение запаздывали или вообще были невозможны.

Полагают, что мозжечок обеспечивает временную избирательную настройку при выполнении любого двигательного акта, точное выполнение движения во времени. Поражение мозжечка ведет к дисметрии – плохому выполнению точных движений.

Кроме сигналов от мозжечка, в моторную кору поступают сигналы от базальных ганглиев – структуры, которая ответственна за хранение как двигательных программ врожденного поведения (пищевого, питьевого и др.), так и приобретенных навыков. Показано, что клетки базальных ганглиев, так же как и мозжечка, разряжаются задолго до движений, совершаемых животными в ответ на сигнал. Например, разряды нейронов хвостатого ядра (ХЯ) кошки на 50-150 мс опережают ЭМГ-компонент хватательного движения лапы, направленного на пишу, т.е. возникающего как натуральный пищевой рефлекс. В хвостатом ядре были найдены также нейроны, у которых возбуждение опережало условную двигательную пищевую и оборонительную реакции. Эти реакции у нейронов появлялись с выработкой условного рефлекса и исчезали с его угасанием. Нейроны с реакциями опережающими двигательные оборонительные и пищевые условные рефлексы, локализованы в различных частях хвостатого ядра.

Функция ХЯ – обеспечение произвольных действий в составе навыка. Прилегающее ядро (n. accumbens) имеет отношение к врожденному поведению. Инъекция ДА в прилегающее ядро вызывает у крыс локомоторные реакции в открытом поле. Электрическая стимуляция этого ядра вызывает жевательные и глотательные реакции. Прилегающее ядро находится под контролем вентрально-тегментальной области (ВТО), которая получает ДА-ергические проекции от ствола мозга. Электрическим раздражением ВТО можно вызвать поведение атаки – нападения. ВТО является связующим звеном между лимбической системой и n. accumbens. Последнее имеет выход на бледный шар. Активация ВТО вызывает эффект «торможения торможения» (тормозных интернейронов), что обеспечивает ДА-ергическое возбуждение нейронов n. accumbens. Предполагают, что сигналы из ВТО к прилегающему ядру инициируют различные виды целенаправленного поведения (оборонительное, пищевое, питьевое).

Сходный механизм действует и в системе черная субстанция – ХЯ. Черная субстанция относительно ХЯ выполняет функцию, аналогичную ВТО для прилегающего ядра. Однако стимулами, запускающими эту цепь реакций, являются сигналы не из лимбической системы, а из ассоциативной коры, и прежде всего из префронтальной, которая имеет прямую проекцию на ХЯ. Через бледный шар ХЯ и прилегающее ядро запускают исполнение поведенческого акта, управляя моторными системами нижнего ствола мозга. Параллельно сигналы через таламус посылаются в моторную кору, которая включает контролирующий механизм, влияющий на выполнение действия (рис. 7).

Таким образом, моторная кора управляет движением, используя информацию, поступающую как по сенсорным путям от других отделов коры, так и от генерируемых в ЦНС моторных программ, которые актуализируются в базальных ганглиях и мозжечке и доходят до моторной коры через таламус и префронтальную кору.

Рис. 7 Схема связей хвостатого ядра и прилегающего ядра – двух ключевых структур базальных ганглиев с корой и со структурами, распространяющими ДА-ергические влияния. Ассоциативная кора больших полушарий и лимбическая система инициируют программы моторных актов через базальные ганглии. ВТО – вентрально-тегментальная область.

Согласно одной гипотезе, актуализация моторных программ происходит вследствие активации командных нейронов. Сами командные нейроны могут контролироваться и затормаживаться сверху. Снятие торможения с командных нейронов повышает их возбудимость и тем самым высвобождает «предпрограммированные» цепи для той деятельности, для которой они предназначены.

По-видимому, существует общий биохимический механизм актуализации моторных программ в результате роста активности ДА- и НА-ергических систем в мозге. Эти системы обладают свой­ством тормозить тормозные интернейроны и тем самым растормаживать нейронные сети.

Имеются данные о наличии в стриатуме ГАМК-ергических тормозных интернейронов, которые тонически тормозят запрограммированные нейронные цепи, управляющие позой и движениями, а сами тормозятся ДА-ергическими нейронами из черной субстанции. Показано, что НА-волокна проецируются в мозжечок, их активация также ведет к торможению тормозных интернейронов. Сейчас многие исследователи разделяют точку зрения, согласно которой ДА- и НА-ергические пути участвуют в подавлении активности тормозных интернейронов в структурах, вносящих вклад в инициацию и двигательный контроль поведения. Таким обра­зом, в базальных ганглиях, мозжечке уже заложен механизм, который может актуализировать хранящиеся в них двигательные программы. Однако для приведения в действие всего механизма, необходимо, чтобы в эти структуры поступил сигнал, который послужил бы начальным толчком процесса.

7.3 Изучение процессов, определяющих выполнение моторных программ, привело к представлению о двух системах инициации с движения. Одна из них – это лимбическая система мозга («эмоциональный мозг»). С помощью этой системы осуществляется «трансляция мотивации в действие», т.е. в действия, которые связаны с утолением голода, устранением страха и удовлетворением других биологических потребностей. Эта трансляция достигается за счет особого пути передачи сигналов от лимбических структур к базальным ганглиям. При этом важным звеном, связывающим лимбическую систему с моторной, является прилегающее ядро. Его возбуждение сигналами из лимбической системы, по-видимому, через механизм активации ДА-ергических путей ведет к актуализации врожденных поведенческих программ.

С появлением ассоциативной коры у высших животных увеличивается роль когнитивных процессов. Появляется вторая система инициации движения - «когнитивный мозг». Он обеспечивает запуск различных специфических движений в соответствии с инструкцией, установкой на ответ, прошлым опытом и обучением. Приход сигнала от ассоциативной коры в неостриатум базальных ганглиев, который имеет обширные сенсорные проекции, растормаживает его командные нейроны и тем самым актуализирует двигательные программы, главным образом двигательные автоматизмы, выученные движения. Зги программы через таламус также достигают моторной коры. Таков путь, через который «когнитивные команды инициируют программы движений, сохраняемые в ЦНС. Прилегающее и хвостатое ядра фильтруют сигналы соответственно от лимбической системы («эмоцио­нального мозга») и от церебральной коры («когнитивного мозга»). Хотя в процессе филогенетического развития роль «когнитивного мозга» в инициации двигательных ответов возрастает, «эмоциональный мозг» и «когнитивный мозг» обычно действуют совместно.

Все процессы управления движением можно представить тремя блоками (по Г. Могенсону): блоком инициации движения, включающим лимбическую систему с прилегающим ядром (n. accumbens) и ассоциативную кору; блоком программирования движения, включающим мозжечок, базальные ганглии, моторную кору, таламус как посредника между ними, а также спинальные и стволовые генераторы; исполнительным блоком, охватывающим мотонейроны и двигательные единицы. Следует иметь в виду, что управление движением включает наряду с командами по прямым связям обширную проприоцептивную и экстероцептивную информацию по обратным связям.

«Эмоциональный мозг» (лимбическая система) действует через n. accumbens и далее через другие структуры базальных ганглиев. «Когнитивный мозг» (ассоциативная кора) оказывает влияние на хвостатое ядро базальных ганглиев и параллельно на мозжечок. Моторная кора получает сигналы от мозжечка и базальных ганглиев через таламус.

Подобная схема объясняет не только инициацию непроизвольных движений, врожденных форм двигательного поведения и автоматизмов, но и произвольных движений. Рефлексы и произвольные движения не противоречат друг другу. Произвольные движения также подчиняются рефлекторному принципу. Это особенно очевидно в случае инструментальных реакций, которые являются простейшей формой произвольных движений.

Произвольные движения человека – это сознательно регулируемые движения. У человека они тесно связаны с речью. Произвольные движения, вызываемые инструкцией или внутренним побуждением человека, опосредованы внутренней речью, претворяющей замысел (цель) во внутренний план действий. Задержка в речевом развитии приводит к снижению уровня произвольной или волевой регуляции двигательного поведения ребенка Предварительное планирование в речевой форме предпринимаемых действий ведет ребенка к овладению своим поведением.

Ведущая роль в процессе управления движением принадлежит префронтальной коре. Выполняемая ею актуализация следов памяти позволяет префронтальной коре корректировать внутреннюю модель внешнего мира в соответствии с оперативно поступающей сенсорной информацией, в том числе от выполняемого движения. С функцией префронтальной коры связывают способность мысленно проектировать будущую траекторию движущейся цели.

Т.о., управление и контроль за движением – достаточно сложный процесс. Он включает обработку информации, получаемой через прямые и обратные связи между префронтальной корой, моторной корой, таламусом, мозжечком, базальными ганглиями, а также стволом мозга и спинным мозгом. Важная роль принадлежит проприоцептивной и экстероцептивной афферентации. Двигательная система организована по иерархическому принципу с постепенным увеличением сложности сенсомоторной интеграции. На каждом ее уровне имеется своя «ведущая афферентация» и собственный тип регулируемых движений.

7.4 Согласно представлению о векторном кодировании информации в нейронных сетях реализацию двигательного акта или его фрагмента можно описать следующим образом, обратившись к концептуальной рефлекторной дуге Е.Н. Соколова. Исполнительная ее часть представлена командным нейроном или полем командных нейронов. Возбуждение командного нейрона воздействует на ансамбль премоторных нейронов и порождает в них управляющий вектор возбуждения, которому соответствует определенный паттерн возбужденных мотонейронов, определяющий внешнюю реакцию. Поле командных нейронов обеспечивает сложный набор запрограммированных реакций. Это достигается тем, что каждый из командных нейронов поочередно может воздействовать на ансамбль премоторных нейронов, создавая в них специфические управляющие векторы возбуждения, которые и определяют разные внешние реакции. Все разнообразие реакций, таким образом, можно представить в пространстве, размерность которого определяется числом премоторных нейронов, возбуждение последних образуют управляющие векторы.

Структура концептуальной рефлекторной дуги включает блок рецепторов, выделяющих определенную категорию входных сигналов. Второй блок – предетекторы, трансформирующие сигналы рецепторов в форму, эффективную для селективного возбуждения детекторов, образующих карту отображения сигналов. Все нейроны-детекторы проецируются на командные нейроны параллельно. Имеется блок модулирующих нейронов, которые характеризуются тем, что они не включены непосредственно в цепочку передачи информации от рецепторов на входе к эффекторам на выходе. Образуя «синапсы на синапсах», они модулируют прохождение информации. Модулирующие нейроны можно разделить на локальные, оперирующие в пределах рефлекторной дуги одного рефлекса, и генерализованные, охватывающие своим влиянием ряд рефлекторных дуг и тем самым определяющие общий уровень функционального состояния. Локальные модулирующие нейроны, усиливая или ослабляя синаптические входы на командных нейронах, перераспределяют приоритеты реакций, за которые эти командные нейроны ответственны. Модулирующие нейроны действуют через гиппокамп, куда на нейроны «новизны» и «тождества» проецируются детекторные карты.

Командные нейроны получают от карт детекторов и, возможно, от ансамбля предетекторов общий для всех вектор возбуждения через непластичные и пластичные синапсы. Возбуждение командного нейрона через непластичный вход вызывает его врожденную, безусловную реакцию. Пластичные входы могут стать эффективными в отношении командного нейрона и вызывать соответствующую реакцию только после обучения. Процесс обучения реализуется избирательно только в том командном нейроне, непластичный вход которого активируется подкреплением. Результатом обучения является формирование вектора связи — повышен­ной проводимости в определенной группе пластичных синапсов на командном нейроне. Проводимость пластичного синапса растет пропорционально силе его возбуждения, вызываемого условным стимулом, если вслед за ним через непластичный вход на командный нейрон поступает возбуждение, являющееся подкреплением.

Реакция командного нейрона определяется скалярным произведением вектора возбуждения и вектора синаптических связей. Когда вектор синаптических связей в результате обучения совпадает с вектором возбуждения по направлению, скалярное произведение достигает максимума и командный нейрон становится селективно настроенным на условный сигнал. Дифференцировочные раздражители вызывают векторы возбуждения, отличающиеся от того, который порождает условный раздражитель. Чем больше это различие, тем меньше вероятность вызова возбуждения командного нейрона.

Для выполнения произвольной двигательной реакции требуется участие нейронов памяти. На командных нейронах сходятся пути е только от детекторных сетей, но и от нейронов памяти.

Все перечисленные блоки рефлекторной концептуальной дуги образуют первую сигнальную систему. Для человека характерен блок «сигнала сигналов» - вторая сигнальная система, которая представлена специальными нейронами, реализующими символьную функцию, когда сигнал-символ выступает заместителем группы событий, представленных на нейронах памяти. Сигнал из семантической памяти, согласно инструкции, задаче, также способен инициировать вход к командному нейрону и вызывать соответствующую реакцию.

Векторный принцип управления обнаруживается и в вегетативных реакциях. Основываясь на результатах изучения сердечного ритма (СР) у крыс с избирательной блокадой симпатической и парасимпатической ветвей ВНС, исследователи представили период сердечных сокращений как функцию двух независимых переменных: возбуждений симпатической и парасимпатической систем. Последние образуют двухкомпонентные векторы возбуждения, воздействующие на пейсмекер СР. Таким образом, все реакции пейсмекера СР, согласно данной модели, представлены в двухмерном пространстве. Векторная модель СР дальнейшее развитие получила в работах, в которых исследовалась ритмическая модуляция пейсмекера СР. Согласно данным ряда исследователей, применявших метод частотного анализа для обработки ритмограммы сердца, период разряда пейсмекера сер­дца находится под модулирующим контролем по крайней мере трех ритмически работающих осцилляторов. В спектре ритмограммы сердца обычно выделяют три зоны частотной модуляции периода сердечного цикла: метаболическую, сосудистую и дыхательную. Метаболическую (в полосе частот до 0,05 Гц) модуляцию связывают с гуморальными и температурными влияниями; сосудистая модулирующая система представлена в спектре на частоте около 0,1 Гц (волны Траубе-Геринга-Мейера). Дыхательная аритмия проявляется в полосе частот 0,11-0,5 Гц.

С позиции векторного принципа кодирования информации частотный спектр вариабельности СР выражает влияние нескольких независимо работающих ритмических модуляторов. Поэтому каждый спектр ритмограммы может быть представлен в пространстве, размерность которого определяется числом независимо работающих систем, ритмически управляющих работой пейсмекера сердца.

Применение факторного анализа (метода главных компонент) к большим массивам спектров ритмограммы сердца выявило трехмерность полученных пространств СР. Их первые три фактора в совокупности описывают высокий процент дисперсии спектров (порядка 75-83%). Оси векторных пространств интерпретируются как метаболический, сосудистый и дыхательный осцилляторы, модулирующие период разрядов пейсмекера сердца.

Существует большое сходство трехмерных пространств сердечного ритма, полученных для разных возрастных групп: студентов, школьников, беременных женщин и их плодов. В таком трехмерном пространстве каждый частотный спектр вариабельности СР представлен точкой, локализованной в определенном месте пространства. Изменению частотного спектра соответствует траектория движения точки в пространстве.

С помощью векторного пространства СР выделено два типа состояний, наиболее часто встречающихся во время когнитивной деятельности. Их различает противоположное направление смещения в