Развитие клевательных движений у цыпленка (по Куо)

Вначале (конец 2-х суток) голова ложится на грудь и пассивно поднимается и опускается синхронно с сокращениями сердца. Уже на 3-й – 4-й день начинаются первые самостоятельные движения головы к груди и от нее. Через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, вытесняя прежние движения к 6-му – 9-му дню.

Причина – отставание роста шейной мускулатуры от роста головы, которая к десятому дню составляет более 50% веса всего зародыша. Такую огромную голову мышцы могут только поворачивать, но не поднимать и опускать. Кроме того, на движения головы оказывают влияние ее положение по отношению к скорлупе, расположение желточного мешка и движения пальцев ног (последние во второй половине инкубационного периода располагаются слева и сзади головы).

Куо полагал, что кивки головой сначала возникают в ответ на биения сердца и прикосновения к груди. Затем они появляются на более широкий диапазон раздражителей: давление желточного мешка, прикосновения пальцев и т.п. Эмбрион начинает открывать клюв, в который время от времени попадает амниотическая жидкость, что является подкреплением. К 17 дню голова время от времени вытягивается вперед и открывает клюв. Вначале эти движения осуществляются независимо от туловища, затем коррелируют со сгибательными движениями шеи, а затем клевательный акт следует за любым раздражителем, т.е. происходит генерализация клевательной реакции. Ее «сужение» в ответ на действие лишь биологически адекватных раздражителей происходит уже после рождения цыпленка.

Развитие шагания

У куриного зародыша, начиная с 11-го дня инкубации, желточный мешок надвигается на брюшную сторону, все больше стесняя движения ног, которые до вылупления сохраняют согнутое положение, причем одна нога располагается поверх другой. По мере всасывания желтка, верхняя нога получает все большую свободу движений, а находящаяся под ней лишена такой возможности. Лишь после того, как верхняя нога сможет отодвигаться достаточно далеко, нижняя получит возможность движения. Таким образом, движения ног с самого начала развиваются не одновременно, а последовательно. В этом кроется первопричина (по Куо), что вылупившийся цыпленок начинает двигаться не прыжками, отталкиваясь одновременно двумя лапками, а шагами, попеременно переставляя их.

Процесс накопления эмбрионального опыта движений Куо назвал «эмбриональной тренировкой» (а не научением, так как к этому времени еще не сформированы рефлекторные дуги). Он считал эмбриональную тренировку, а также изменения в окружающей зародыш среде основными факторами формирования поведения. В противоположность Кармайклу, он полностью отрицал эмбриональное созревание.

Некоторые представления Куо не подтвердились, в частности, что ведущим фактором двигательной активности зародыша является сердцебиение. Другие еще нуждаются в проверке. В целом, современные исследователи, не отрицая эмбриональной тренировки, отводят ей второстепенную роль в развитии поведения, считая ведущими процессы созревания.

Млекопитающие

В отличие от других групп животных, млекопитающие развиваются в материнском организме, что весьма усложняет и без того трудное изучение их поведения, поэтому сведений об их эмбриональном поведении сравнительно мало, а получены они в основном на грызунах. Непосредственное визуальное наблюдение возможно лишь на абортированных зародышах, но это резко искажает нормальные условия их жизни. Рентгенологические исследования показывают, что двигательная активность таких зародышей повышена.

Показано, что первые важнейшие реакции новорожденных, такие как поиск соска (ориентировочная реакция), сосательные движения, звуковые реакции развиваются пренатально по типу эмбрионального созревания.

Хорошим примером, показывающим наличие и роль генетически фиксированных программ поведения у млекопитающих, может служить поведение новорожденного кенгуру, который появляется на свет на столь незрелой стадии, что может быть сравнен с эмбрионом высших млекопитающих. Несмотря на состояние крайнего незрелорождения, детеныш совершенно самостоятельно перебирается в сумку матери, проявляя поразительные двигательные и ориентационные способности. Нахождение сумки осуществляется на основе отрицательного гидротаксиса: оказавшись вне родовых путей, детеныш, цепляясь за шерсть, поднимается по сухим ее участкам к сумке, находит ее вход, вползает туда, находит сосок, крепко присасывается к нему и остается висеть на нем длительное время. Шерсть матери смачивается при этом на прихвостовых участках туловища родовыми водами, выливающимися при разрыве зародышевых оболочек, но дорожка, ведущая к сумке, остается сухой.

Эмбриональный период в этом случае столь короток, что детеныш не имел возможности научиться ни отдельным поведенческим актам, ни последовательности их исполнения, Пребывая в амниотической жидкости, он никогда не соприкасался с сухой шерстью и не мог упражнять отрицательный гидротаксис. Таким образом, все сложное поведение, демонстрируемое кенгуренком, являет собой генетически закрепленные реакции, проявляющиеся по типу созревания.

Развитие двигательной активности изучал Кармайкл на эмбрионах морской свинки. Беременность у них продолжается около 60 дней. Первые движения. состоящие в подергивании шейно-плечевого участка, появляются приблизительно на 28-й день после оплодотворения. Постепенно появляются другие разнообразные движения, а к 53-му дню формируются уже четко выраженные реакции на тактильные раздражители, зависящие от интенсивности раздражения. Слабое прикосновение кисточкой к коже около уха вызывает подергивание ушной раковины. Усиление раздражения вызывает приведение конечности к раздражаемому участку (зародыш как бы пытается смахнуть лапкой помеху). Если и после этого продолжать раздражение, приходят в движение голова и туловище, зародыш извивается всем телом.

Эмбриональное развитие поведения млекопитающих отличается от других групп животных. У них движения конечностей формируются не из первоначальных общих движений всего тела, а появляются одновременно с ними или даже раньше. Таким образом, у млекопитающих не соблюдается принцип Колгхилла. Считается, что в эмбриогенезе млекопитающих большее значение приобрела ранняя чувствительность, чем спонтанная эндогенная активность нервных элементов.

ВЛИЯНИЕ РОДИТЕЛЕЙ НА ПОВЕДЕНИЕ ЭМБРИОНОВ

Огромное влияние на поведение эмбрионов, особенно перед появлением на свет, у животных с развитой заботой о потомстве (птиц и млекопитающих), оказывают родительские особи. Однако из-за существенных физиологических различий этих двух групп организмов характер этого влияния качественно различается.

Птицы.Как уже упоминалось, у эмбрионов многих птиц в последние три-четыре дня перед вылуплением начинают функционировать органы зрения и слуха, а также появляются реакции, направленные на внешнюю среду, которые состоят в обмене сигналами с родителями и сибсами, т.е. в первичной коммуникации.

Примеры: У многих птиц (кайры, канадские казарки, кулики-сороки, чайки) птенцы за 3-4- дня до вылупления научаются отличать голос матери от голосов других особей, что особенно важно для обитателей птичьих базаров. Распознавание родительского голоса осуществляется на основе согласования ритмов подачи голосов родителя и невылупившегося птенца. Услышав писк последнего, насиживающая птица приподнимается, передвигает яйцо и сама подает голос. Таким образом, эмбрион получает согласованные акустические и кинэстетические стимулы, а его активность совпадает с активностью взрослой птицы, что и позволяет сформировать узнавание индивидуальных особенностей родителя. В данном примере созревшее в эмбриогенезе врожденное инстинктивное поведение (подача и восприятие звукового видоспецифического сигнала) сочетается с истинным эмбриональным научением (распознавание индивидуальных отличий видотипических звуков, подаваемых родителем).

Подобно этому формируется узнавание голосов сибсов, а также происходит синхронизация их вылупления. Например, у виргинской куропатки и японского перепела в результате пренатального общения птенцов вылупление происходит дружно в течение одного часа. Если к кладке перед самым вылуплением подложить яйца на более ранней стадии развития, то происходит ускорение на несколько часов появления на свет «отставших» птенцов.

На чайках экспериментально доказано (М. Импековен, немецкая исследовательница), что родительские крики стимулируют клевательные движения эмбрионов, что способствует вылуплению, а также постнатальное клевание родительского клюва (реакцию выпрашивания корма).

В свою очередь, звуки, издаваемые птенцами перед выклевом, вызывают переход в поведении взрослых особей от насиживания к уходу за птенцами (т.е. являются терминирующими стимулами).

Эмбрионы птиц перед вылуплением также способны распознавать значение подаваемых сигналов и адекватно реагировать. Об этом говорит известный опыт российского зоолога П. Мантейфеля в Московском зоопарке: яйца страуса перед вылуплением были положены на ровную поверхность, и перед ними была вопроизведена магнитофонная запись крика тревоги взрослой птицы. Яйца немедленно раскатились в разные стороны, т.е. эмбрионы резко усилили свою двигательную активность, как бы пытаясь убежать.

Таким образом, влияние родителей на эмбриональное поведение у птиц проявляется в сфере коммуникации и заключается в достройке врожденных пусковых механизмов реакций на звуковые стимулы.

Млекопитающие.Постоянная тесная связь развивающегося эмбриона с материнским организмом посредством плаценты создает совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Важнейшим и уникальным фактором становится возможность влияния на этот процесс со стороны материнского организма гуморальными агентами. Вот некоторые примеры такого влияния:

А. Нарушения баланса половых гормонов у самки в период беременности приводит к нарушению полового поведения. Так, введение тестостерона самкам морской свинки в период беременности приводило к маскулинизации (усилению мужских признаков) женских зародышей, в том числе, став взрослыми, они проявляли поведение противоположного пола. Аналогично, снижение содержание тестостерона в организме беременной самки приводило к феминизации (усилению женских признаков), в том числе и поведенческой, мужского потомства. Подобное воздействие оказывают препараты, влияющие на метаболизм тестостерона, принимаемые в период беременности и женщинами. В настоящее время для млекопитающих доказана ведущая роль тестостерона в эмбриональном формировании центральных нервных структур, влияющих на сексуальное поведение.

Б. Состояние стресса беременной самки (повышенное содержание гормонов надпочечников) приводит к повышению возбудимости и пугливости потомства, даже если его вскармливали спокойные приемные матери. У мальчиков, рожденных женщинами, подвергавшихся в период беременности физическому насилию со стороны мужа (тоже сильный стресс!), повышается вероятность проявления после полового созревания гомосексуального поведения.

В. Для эмбрионов крыс доказана ведущая роль диеты, которой придерживалась беременная, а позже лактирующая самка, в формировании пищевых предпочтений после периода лактации.

Г. Стадные зрелорождающие млекопитающие внутриутробно формируют предпочтение голоса и запаха матери, отличая их по этим признакам от других особей.

ПОСТНАТАЛЬНЫЙ ОНТОГЕНЕЗ ПОВЕДЕНИЯ

Постнатальный онтогенез поведения протекает по-разному у разных групп животных. Особенно это касается видов, развивающихся с метаморфозом. У большинства беспозвоночных и ряда позвоночных личиночные формы резко отличаются от взрослых морфофизиологически, зачастую обитают совершенно в другой среде, имеют различные пищевые предпочтения, подвергаются совершенно разным опасностям, что накладывает отпечаток и на поведенческий репертуар. В этих случаях резкая смена форм поведения происходит в ходе метаморфоза, и взрослое поведение формируется путем созревания. Например, личинки моллюсков ведут планктонный образ жизни, передвигаются с помощью ресничек, но после метаморфоза опускаются на дно и начинают ползать, используя развившуюся ногу. Личинки стрекоз, обитающие в водной среде, имеют специальные органы для плавания, а после метаморфоза приобретают органы для совершенно другого способа локомоции (крылья) и с самого начала осуществляют полет правильно. Однако в тех случаях, когда между ювенильными и взрослыми формами не обнаруживаются столь резкие различия, филогенетические и экологические факторы вносят большое разнообразие в протекание онтогенеза поведения. Особенно большую роль приобретает степень зрелорождения.

Для ряда животных с перцептивной психикой и всех с интеллектуальной характерны два типа развития, по которым животные делятся на две группы.

1. Зрелорожденные. Детеныши рождаются с развитыми органами чувств, двигательными органами, готовыми к осуществлению основных форм жизнедеятельности (ориентация локомоция, комфортное поведение, пищевое, избегание хищников и т.д.). Все системы поведения готовы к реализации в большой мере, постнатально происходит их достройка за счет импринтинга и облигатного научения. Роль родителей состоит в охране, кормлении (млекопитающие), обеспечении доступа к корму (птицы). К таковым относятся детеныши куриных, гусиных, утиных, страусов и др. (так называемых выводковых птиц), копытных, китообразных, слонов и др. из млекопитающих.

2. Незрелорожденные.Детеныши рождаются с недоразвитыми органами чувств, не сформированными двигательными реакциями, не способными к самостоятельному передвижению, питанию и т.д. Их основные жизненные потребности удовлетворяются родителями. У них более длительный онтогенез, более развитая игровая деятельность. Родители включаются в формирование адультного (взрослого) поведения по подражанию и организуя игровые ситуации и научение. Таковы детеныши попугаев воробьиных, чайкообразных, хищных и др. птиц (птенцовые птицы), из млекопитающих – детеныши грызунов, хищных, приматов.

Различия между зрело- и незрелорожденными детенышами не определяются уровнем их организации и психической деятельности, как может показаться на первый взгляд (сравни какие животные характеризуются тем или иным типом развития); они являются не качественными, а количественными и часто сводятся к разным срокам формирования и развертывания поведенческих реакций). Например, у близких видов воробьиных все птенцы подходят к одному уровню подготовленности к самостоятельной жизни, но за разные сроки.

В постнатальном онтогенезе выделяют два периода развития:

· Ранний постнатальный период – в это время происходит достройка врожденных форм поведения, импринтинг, образование необходимых двигательных координаций, облигатное и факультативное научение, а также осуществляется формы поведения, связанные с родителями (сосание, выпрашивание и т.п.).

· Игровой период – появляются и усиливаются игровая и ориентировочно-исследовательская активность, которые психологи рассматривают как активности интеллектуального типа. Эти два вида деятельности тесно связаны и имеют самостоятельные потребности, не связанные с жизнеобеспечением.