I. ПРОКТИСТЫ – ВОДОРОСЛИ 4 страница

Подземная часть хвощей представлен сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У некоторых видов боковые ветви корневищ превращаются в клубни, которые служат местом отложения запасных продуктов, а также органом вегетативного размножения.

Для репродуктивных органов хвощевидных характерно наличие стробилов в виде колосков. Спороносный колосок состоит из спорангиофоров, не похожих на листья. Спорангиофоры, т. е. органы, несущие спорангии, имеют щитковидную форму. Кроме обычных двух оболочек, споры имеют ленточки - элатеры, закрученные вокруг споры. Хвощевидные – равноспоровые растения. У разных видов хвоща по-разному дифференцированы спороносные и вегетативные побеги. У хвоща приречного (Equisetum fluviatile) они не различаются, и спорангии образуются поздно на верхушках побегов. До этого невозможно определить, на каком побеге будут закладываться спороносные колоски. У хвоща полевого (E. arvense) спороносные и вегетативные побеги резко отличаются (рис. 23, б). Розово-бурые неветвящиеся спороносные побеги появляются рано весной и развиваются за счет запасов питательных веществ в клубеньках корневища. После созревания спор и усыхания спороносных побегов появляются вегетативные побеги. У хвоща лесного (E. sylvaticum), хвоща лугового (E. pratense) (рис. 23, а) одновременно появляются вегетативные и спороносные побеги, и после рассеивания спор спороносные побеги функционируют как вегетативные.

а б

Рис. 23. Хвощи:

а – хвощ лесной; б – хвощ луговой; 1 – листовое влагалище; 2 – спороносный побег; 3 – вегетативный побег

 

У хвощей сочетаются ксероморфные и гигроморфные

признаки. Как у ксерофитов, у хвощей редуцированы листья – они мелкие и незеленые. Устойчивость к засухе обеспечивается сложно устроенными устьицами, регулирующими испарение, и развитой механической тканью. Эпидерма сте-

блей хвощей содержит кремнезем.

Заростки развиваются в течение нескольких недель, и после перекрестного оплодотворения (у обоеполых заростков – за счет неодновременного созревания антеридиев и архегониев) образуют молодые спорофиты.

 

III.3.1. Класс хвощевые - Equisetopsida

Современные хвощовые представлены только одним порядком (Equisetales), одним семейством хвощевых (Equisetaceae) и одним родом хвощ (Equisetum) с 25 космополитными видами. В России насчитывается 12 видов,

а также ряд гибридов между ними, в Чувашии – 6 видов.

При определении и описании хвощей используют следующие основные морфологические признаки: а) стебли растений одинаковые или спороносные стебли отличаются от стерильных (вегетативных); б) спороносные и стерильные стебли появляются одновременно или спороносные стебли появляются рано весной; в) форма спороносного колоска: тупой на конце или заостренный; г) форма стеблевого влагалища, а также его размер и число зубцов; д) степень ветвистости стебля, его форма роста и высота, наличие или отсутствие полости, а также продолжительность жизни (однолетний или многолетний).

 

Задание

1. Составить морфологическое описание хвоща полевого, обратив внимание на важнейшие систематические признаки.

2. Изучить строение спороносного колоска. Зарисовать колосок и спорангиофор со спорангием, сделать обозначе

ния.

3. Рассмотреть под микроскопом споры хвоща полевого и зарисовать 2 – 3 из них.

4. Точно определить хвощ полевой и указать на признаки, отличающие его от близких видов.

5. Составить схему жизненного цикла хвоща полевого.

Делают морфологическое описание хвоща полевого, наиболее широко распространенногое растения из хвощей.

Хвощ полевой (рис. 23, б; 24) – многолетнее растение с членистым ветвистым корневищем, проникающим в почву до 100 – 120 см. На корневище имеются клубни, достигающие величины лесного ореха, содержащие запасной крахмал. Они возникают как укороченные боковые побеги. От узлов корневища отходят пучки тонких черных корней.

Рис. 24. Строение и цикл развития хвоща полевого:

а – вегетативный побег; б – спороносный побег; в – женский гаметофит; г мужской гаметофит; 1 – корневище с клубеньками; 2 – стебельт; 3 – боковые веточки; 5 – спороносный колосок; 6 – спорангиофор; 7 – спорангии; 8 – споры с элатерами; 9 – прорастающие споры

 

Наземные побеги, восходящие от корневища, двоякие:

ранневесенние – розовато-бурые, без хлорофилла, спороносные, после созревания спор отмирающие; и поздне-весенние – стерильные, мутовчато-разветвленные, зеленые, вегетирующие.

Рассматривают сначала строение зеленого, ветвистого летнего побега. Отделяют от главного стебля один его членик, состоящий из длинного междоузлия и узла. Членик отрывается легче всего над самым узлом, где находится неокрепшая ткань зоны роста междоузлия. На нижнем конце членика открывается крупная полость междоузлия, отгороженная на другом конце сплошной перегородкой узла от соседнего междоузлия.

От узла вверх направлена мутовка мелких острых бурых листьев, сросшихся основаниями в трубку, которая наподобие острозубчатого воротничка охватывает нижнюю часть междоузлия, образуя цилиндрическое влагалище. Стерильные побеги бороздчатые, ветвистые, зеленые, ассимилирующие. Функции ассимиляции выполняют также многочисленные зеленые боковые ветви, сидящие мутовками. Они закладываются в пазухах листьев и, развиваясь прорывают влагалище. Рассматривают в лупу боковую ветку хвоща и сравнивают ее с главным стеблем и отмечают, что их строение одинаковое, членистое. В лупу хорошо видно, что поверхность междоузлий продольнобороздчатая. Число бороздок, чередующихся с параллельными ребрышками, равно числу листьев, т. е. зубцов влагалища. Прослеживают направление ребрышек при переходе с одного междоузлия к другому и отмечают, что ребрышки на одном междоузлии продолжают в бороздки на другом, и наоборот.

Хвощ полевой размножается вегетативно, развивая подземные побеги. В поле при механической обработке почвы подземные побеги хвоща разрываются на части, которые продолжают развиваться как отдельные растения, усиливая

засоренность поля.

Размножение при помощи спор связано с появлением весенних побегов. Они также членистые, не зеленые, а розовато-бурые, не ветвящиеся, со спороносными колосками на верхушках. Весенний побег имеет колосок и его подставку. Рассматривают мутовки сросшихся листьев, лишенных хлорофилла и образующих влагалища у оснований междоузлий. На подставках влагалища вздутые и более крупные, чем на летних побегах.

При помощи стереоскопического микроскопа рассматривают живые или заспиртованные спороносные колоски. Колосок состоит из правильных шестигранных щитков, расположенных горизонтальными мутовками. Извлекают пинцетом из колоска один щиток. Щиток имеет ножки прикрепляющей его к стержню колоска. Вокруг ножки по краю свисают мешковидные спорангии, расположенные по нижнему краю щитка, раскрывающиеся щелью на внутренней, обращенной к ножке стороне. Щиток с ножкой является спорофиллом хвоща. Зарисовывают общий вид колоска и спорангиофор и делают обозначения. Строение колоска можно изучить и на постоянном препарате.

Затем изготавливают препарат спор. Для этого надо засушенным колоском постучать по предметному стеклу, чтобы высыпалось немного спор. Не закрывая их покровным стеклом и не добавляя воды, рассматривают в микроскоп. Затем, слегка подышав на споры, вновь рассматривают под микроскопом. Хвощи – равноспоровые растения. Споры их имеют не две, а три оболочки. Кроме экзины и и интины, они несут еще одну наружную оболочку – перину, из которой при созревании спор образуются две спиральные ленты – элатеры с небольшим расширением на концах. Элатеры способствуют рассеиванию спор и обеспечивают распространение их целыми группами. Зарисовывают 2 – 3 споры.

При определении хвоща полевого указать на признаки,

отличающие его от близких видов, используя таблицу 2..

Далее составляют схему жизненного цикла хвоща.

 

Таблица 2

 

Название растения	Морфологические характеристики	Типичное место-обитание
Стробилы	Стебли	Ветви	Зубцы влагалища
Хвощ полевой	На особых спороносных стеблях розовато-бурого цвета, без веточек	Тонкие (1 – 2,5 мм в диаметре), ветвистые, жесткие, с острой пикообразной верхушкой.	Направлены косо вверх, обычно неветвистые, иногда самые нижние ветви с вторичным ветвлением, без полости, 4 – 5-гранные	Треугольно-ланцетные, острые, сросшиеся по 2 – 3 черно-бурые.	Поля, луга, обочины дорог, берега водоемов.
Хвощ луговой	На верхушках зеленых ветвистых стеблей или отсутствуют	Тонкие, ветвистые, мягкие, иногда со стробилом на верхушке, под лупой хорошо заметны конусовидные острые сосочки на ребрах в верхней части стебля	Расположены горизонтально или отклонены книзу, неветвестые, мягкие 3-гранные	Несросшиеся, шиловидные, мелкие, по краю с узкой черной каймой	Разнотравные луга, заросли кустарников, леса, лесные поляны и опушки
Хвощ болотный	То же	Тонкие, ветвистые, жесткие, не заканчиваются пикообразной верхушкой	Направлены косо вверх, неветвистые, жесткие, с полостью, 4 – 6-гранные	Широколанцентные, свободные, буроватые, по краю с широкой белой каймой	Заболоченные луга и леса, берега водоемов, болота
Хвощ лесной	То же	Тонкие, ветвистые, относительно мягкие, не заканчиваются пикообразной верхушкой, иногда с засохшим стробилом на верхушке	Горизонтально или дугообразно направлены книзу, сильно ветвистые, мягкие, длинные, 4-гранные	Сросшиеся по 2 – 5, в сырье обычно обламываются, светло-коричневые, крупные, тонкие	Влажные леса, луга, окраины болот, лесные поляны и опушки
Хвощ речной (хвощ топяной	То же	Толстые (3-5 мм), большей частью неветвистые, реже с одиночными или немногочисленными ветвями, мягкие, иногда со стробилом на верхушке	Косо вверх направленные, неветвистые, короткие, мягкие, 6-гранные, часто совсем отсутствуют	Несросшиеся, ланцетовидно-шиловидные, черные, прижатые к стеблю	Болота, берега водоемов, большей частью растет в воде
Хвощ зимующий	На верхушках зеленых неветвистых или слабо ветвистых стеблей или отсутствуют	Толстые (3 – 4 мм), простые, реже ветвистые, жесткие, вечнозеленые, часто со стробилом на верхушке	Отсутствуют или малочисленные, неветвистые, короткие, жесткие, многогранные	Зубцы имеются лишь у влагалища в верхнем узле стебля, буровато-черные, у остальных влагалища отсутствуют	Хвойные и смешанные леса, реже их поляны и опушки

 

III.4. Отдел ПапоротниковидныеилиПапоротники – Polypodiophyta

Папоротники насчитывают около 300 родов и более 10 тысяч видов, из которых около 160 видов встречается в России, в Чувашии – 16 видов. В нашей флоре произрастают только многолетние травянистые папоротники. Они широко распространены по всему земному шару и встречаются в самых разнообразных местообитаниях.

Для папоротниковидных характерны: крупнолистность (макрофилия), отсутствие стробилов (спороносного колоска), отсутствие камбия, в местах отхождения сосудистых пучков из стебля в листья (вайи) имеются листовые прорывы. В жизненном цикле папоротников преобладает спорофит – многолетнее травянистое растение с подземным корневищем. У папоротников по массе преобладают листья, которые и составляют наиболее заметную часть спорофита. У большинства видов папоротников листья совмещают две функции – фотосинтеза и спороношения. Листья – вайи крупные, в почке сложены улиткообразно, нарастают верхушкой и несут спорангии. Молодые вайи покрыты волосками и чешуйками.

Большинство лесных папоротников умеренной зоны имеют мясистые, сифоностелические корневища, на которых каждый год образуются новые пучки листьев. Листья чаще всего перистые. Размножение папоротников осуществляется в основном за счет спор. Большинство видов папоротников – равноспоровые растения, спорангии находятся на нижней стороне листа, и они приурочены к главной или боковым жилкам, реже (у орляка) – близ края листа. Спорангии собраны в группы – сорусы, и их созревание начинается от центра группы. Групповое положение спорангиев позволяет обеспечить их лучшее снабжение элементами питания за счет крупного проводящего пучка, подходящего к сорусу. Сорусы защищены особыми выростами листа – покрывальцами, или индузиями. Расположение спорангиев на нижней стороне листа оказывается биологически выгодным: 1) обеспечивается надежная защита спорангиев во время их созревания и одновременно не снижается интенсивность фотосинтеза; 2) обеспечивается более равномерное рассеивание спор; 3) создается возможность большего продуцирования спорангиев на всей поверхности листа, чем только по краю.

Споры папоротников имеют многослойную оболочку и хорошо переживают неблагоприятные условия, длительное время сохраняя способность к прорастанию. Для их прорастания необходимы влага, положительные температуры, определенная кислотность почв, интенсивность и качество света, специфичное для каждого вида. Споры равноспоровых папоротников дают обоеполым гаметофитам (заросткам). Они могут быть автотрофными зелеными или гетеротрофными.

Автотрофные гаметофиты большинство папоротников пластинчатые с ризоидами и имеют сердцевидную форму, размером около 5 мм. Несмотря на обоеполость таких гаметофитов, самооплодотворение случается редко, так как антеридии появляются раньше. Они располагаются в области ризоидов, а архегонии – вблизи выемки на переднем конце заростка. Разница во времени формирования антеридиев и архегониев способствует перекрестному оплодотворению, в итоге чего появляются более жизнеспособный спорофит.

Отдел папоротниковидные делят на 9 классов, только представители пяти классов, из которых только представители пяти существуют в настоящее время.

 

Задание

1. Рассмотреть щитовник мужской, кочедыжник женский, страусник обыкновенный, орляк по гербарным экземплярам и сравнить их между собой.

2. Изучить щитовник мужской. Составить краткое морфологическое описание. Зарисовать вайю.

3. Рассмотреть под микроскопом поперечный срез соруса. Схематично зарисовать участок вайи с сорусом и спорангий,

обозначить их части

4. Исследовать и зарисовать заросток.

5. Определить рассмотренные растения и указать на важнейшие отличия его от наиболее близких видов.

Составить схему жизненного цикла папоротника.

С особенностями папоротниковидных знакомятся на примере щитовника мужского (Dryopteris filix-mas) (рис. 25), одного из самых широко распространенных папоротников в смешанных и широколиственных лесов.

Собранные осенью или ранней весной, очищенные от корней и отмерших листьев, с оставленными основаниями черешков, высушенные корневища дикорастущего многолетнего травянистого растения щитовника мужского из сем. аспидиевых (Aspidiaceae), используют в качестве лекарственного сырья.

Рассматривают гербарный образец щитовника мужского. Это многолетнее споровое растение с косо растущим коротким корневищем с хорошо выраженным дорзовентральным строением, верхняя поверхность несет черешки отмерших вай, нижняя – тонкие придаточные корни. Цвет корневища и покрывающих его черешков снаружи черно-бурый

От верхушки корневища отходит пучок зеленых листьев – вай, основания черешков покрыты одноцветными, светло-бурыми пленчатыми чешуйками, несущими по краю сдвоенные выступы-зубчики. Пластинка вайи в очертании эллиптически-продолговатая, дважды перисторассеченная. Сегменты первого порядка расположены поочередно, заостренные, сегменты второго порядка с зубчатым краем и тупой верхушкой. На нижней поверхности вай, вдоль жилок сегментов второго порядка, расположены сорусы (пучки спорангиев), прикрытые почковидными покрывальцами - индузиями. Зарисовывают общий вид вайи и один из сегментов с сорусами.

Рис. 25. Щитовник мужской:

а, б, в – корневище: внешний вид, схема строения, сухое сырье; г – молодые листья; д – зрелые вайи (внешний вид, схема строения, врагмент нижней части); 1 - зачаточные листочки верхушечной почки корневища; 2 – черешок; 3 – осевая часть корневища; 4 – придаточные корни; 5 – утолщенные основания вай; 6 – пленчатые чешуйки черешка; 7 – рахис; 8 – сегменты (листочки) первого порпядка; 9 – сегменты (листочки) второго порядка; 10 – сорусы (внешний вид, разрез); 11 – спорангии; 12 – споры

 

Затем закладывают сегмент вайи, заранее размоченный в теплой воде в сердцевину бузины, делают несколько поперечных срезов через сорус на микротоме и изготавливают препарат. Можно воспользоваться и готовым, постоянным препаратом. Рассматривают срез соруса при малом и при большом увеличениях микроскопа. В центре соруса находится массивный вырост листа – плацента, которая, расширяясь, переходит в тонкий зонтиковидный индузий, слегка вдавленный в середине. Под индузием находится группа спорангиев, прикрепленных к плаценте довольно длинными ножками. Если разрез прошел через середину плаценты, то можно видеть проводящий пучок в продольном разрезе,

идущий из листа в покрывальце. Зарисовывают поперечный разрез вайи с сорусом.

Рассматривают отдельно спорангий, который имеет форму чечевицы. Стенка спорангия многоклеточная, однослойная. По ребру спорангия выделяется ряд клеток с неравномерным утолщением стенок, узкой полосой опоясывающий его. Это механическое кольцо. Детали строения покрывальца, спорангиев и кольца различны у разных видов папоротников и являются важными систематическими признаками при их определении. Споры имеют почковидно-овальную форму и толстую бугорчатую стенку. Споры в спорангиях папоротника, образуются из материнских клеток путем мейоза. Спора является первой клеткой нового гаметофита. Зарисовывают спорангий с механическим кольцом и несколько спор.

Из споры, попавшей в благоприятные условия, развивается маленький, эфемерный, самостоятельно вегетирующий заросток – гаметофит (рис. 26). Он обоеполый, до 4-5 мм в поперечнике, с сердцевидной выемкой. Под микроскопом хорошо видно, что на нижней стороне, вблизи от выемки, архегонии с брюшком, погруженными в ткань заростка, а в ризоидальной части – округлые антеридии. После оплодотворения из зиготы, находящейся в брюшке архегония, развивается зародыш, состоящий из зачаточных органов нового спорофита папоротника – стебля, корня и листа. Молодой спорофит папоротника укореняется в том месте, где находился заросток и происходило оплодотворение. Рассматривают общий вид заростка сначала в лупу, а затем под микроскопом. Зарисовывают заросток, делают обозначения и составляют схему жизненного цикла папоротника.

Рассматривают отличительные признаки других видов папоротников.

Щитовник игольчатый (Щ. шиповатый) – Dryopteris carhtusiana (D. spinulosa) имеет более мелкие корневища,

Рис. 26. Цикл развития папоротника.

 

чешуйки по краю усажены головчатыми волосками. Листья дважды и трижды перисторассеченные, в очертании узко-треугольной формы, краевые зубцы вытянуты в мягкую иголочку. Встречается часто в хвойных лесах.

У щитовника австрийского (Dryopteris austiaca (D dilatata) листья трижды и четырежды перисторассеченные, в очертании треугольные, самый нижний сегмент второго порядка, направленный к основанию листа, значительно длиннее других. Основания черешков покрыты бурыми чешуйками с широкой продольной темной полоской. Встречается редко в хвойных лесах.

Корневища кочедыжника женского (женский папоротник) – Athyrium filix-femina (рис. 27, б)почти вертикальные,усажены основаниями черешков, имеющими трехгранную форму и почти черную окраску, чешуйки цельнокрайние.

а б

Рис. 27. Папоротники:

а – страусник обыкновенный; б – кочедыжник женский

 

Листья нежные трижды перисторассеченные, с мелкими зубчатыми сегментами, на коротких черешках. Сорусы отличаются продолговатой формой.

Страусник обыкновенный (страусопер) (рис. 27, а) – Matteuccia struthiopteris из сем. Onocleaceae имеет листья похожие на мужского щитовника, но не несут сорусов и растут, образуя воронку, в центре которой находятся несколько коротких, светло-зеленых, а при созревании спор – бурых спороносных листьев. Корневище толстое, вертикальное, овальное в очертании. Чешуйки, покрывающие основания черешков трегранные, темно-бурые, цельнокрайние.

Вопросы для самоконтроля

1. Перечислите основные признаки споровых растений, которые отличают их от семенных растений.

2. Дайте определение понятия «гаметофит» и «спорофит». Объясните понятие чередование поколений в цикле развития».

3. На какие систематические группы подразделяются споровын растения? Назовите отделы.

4. Каковы важнейшие морфологические признаки мхов? Каково распространение и условия обитания мхов? Как классифицируют мхи?

5. Каков жизненный цикл мха кукушкин лен? Каково соотношение спорофита и гаметофита в нем?

6. Какие морфолого-анатомические, экологические и физиологические особенности строения характерны сфагновым мхам?

7. Что такое торф? Каково значение мхов в природе?

8. Каков жизненный цикл плауна булавовидного? Каково соотношение спорофита и гаметофита в нем?

9. Каков жизненный цикл хвоща полевого? Каково соотношение спорофита и гаметофита в нем? Где распространены хвощи?

10. Какие специфические морфологические признаки характерны спорофитам хвощей?

11. В чем отличие папоротниковидных от других современных высших споровых?

12. Каков жизненный цикл папоротника щитовника? Каково соотношение гаметофита и спорофита в нем?

13. Каково строение гаметофита папоротника щитовника?

14. В чем состоит особенностьвайи папоротников?

15. В каких условиях в природе растут мхи, современные плауны, хвощи и папоротники?

 

III.5.ОтделГолосеменные растения – Pinophyta,илиGymnospermae

Оборудование и материалы: микроскоп, предметные и покровные стекла, препаровальные иглы, постоянные микропрепараты – поперечный срез ветки сосны, продольный разрез мужской шишки сосны, мужские и женские шишки сосны, ели, гербарий гинкго двулистной, эфедры хвощевидной, различных хвойных голосеменных, ветки ели европейской, сосны обыкновенной и сибирской, можжевельника обыкновенного, кипариса, туи западной, таблицы – гинкго двулопастной, сосны обыкновенной, ели обыкновенной, пихты сибирской.

 

Голосеменные растения – деревья и кустарники с хорошо развитыми корнями (главный корень), стеблями и листьями, среди них нет травянистых растений. Листья у многих видов представлены хвоей, а некоторых (туя) – чешуйчатые. Для голосеменных характерны следующие особенности: 1) развитие мегаспоры в женский гаметофит – эндосперм происходит внутри мегаспорангия (нуцеллуса) на материнском организме, не выходит наружу, не соприкасается с окружающей средой, а также опыление и оплодотворение происходит на материнском организме; 2) мужской гаметофит развивается в оболочке микроспоры, называется пыльцой, переносится ветром к женскому гаметофиту, где и прорастает, используя питательные вещества женского гаметофита; 3) появление интегумента привело к формированию семязачатков различных структур; 4) у голосеменных отсутствует пестик, поэтому переносимая ветром пыльца непосредственно попадает на семязачаток; 5) из семязачатка развивается семя, являющееся зачатком нового организма и имеет зародыш, запас питательных веществ, семенную кожуру, что способствует широкому их распространению, притом семена обладают способностью длительное время пребывать в состоянии покоя; 6) наличие камбия, продуцирующего мощную древесину, явилось основой формирования древесных жизненных форм; 7) древесина голосеменных состоит только из трахеид; 8) голосеменные, представленные в основном хвойными породами, имеют довольно широкий ареал в Северном полушарии, и вместе с покрытосеменными на обширных территориях занимают ведущее положение в формировании растительных сообществ.

Голосеменные относятся к разноспоровым растениям. Микроспоры образуются в микроспорангиях, которые находятся на микроспорофиллах, а мегаспоры – в мегаспорангиях, развивающихся на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы собраны в стробилы, которые располагаются на оси, обособленной от вегетативной части и отличаются внешним видом, размерами и строением. Гаметофиты голосеменных сильно редуцированы. Мужские гаметофиты развиваются в микроспорах и называются пылинками, а совокупность пылинок – пыльцой. Пыльца состоит из двух клеток – генеративной и клетки трубки, которая превращается в пыльцевую трубку, доставляющая мужские гаметы к яйцеклетке. Из генеративной клетки образуются два спермия. Пыльца некоторых хвойных имеет воздушные мешки, которые служат для ее распространения и прорастания на семязачатках. Семязачаток перед опылением выделяет капельку опылительной жидкости и благодаря воздушным мешкам, действующим как поплавки, пыльца принимает положение, наиболее удобное для прорастания. Пыльцы у голосеменных образуется очень много.

Семязачаток состоит мегаспорангия – нуцеллуса и покрова – интегумента. На верхушке семязачатка интегумент не замкнут, его края образуют отверстие – микропиле, или пыльцевход. Нуцеллус представляет собой мегаспорангий. Внутри нуцеллуса из четырех образовавшихся мегаспор 3 мелкие, погибают, а крупная прорастает в женский гаметофит, который у голосеменных называется эндоспермом. Женский гаметофит представляет собой бесцветное многоклеточное тело, клетки которого накапливают запасные вещества. В верхушечной части эндосперма – гаметофита образуются два погруженных в его ткань архегония, в брюшке каждого из которых находится крупная яйцеклетка. В дальнейшем развивается только один архегоний. После оплодотворения яйцеклетки из семязачатка формируется семя. В процессе созревания семени из зиготы развивается зародыш нового спорофита. Нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш и от него остается только сухая пленка. Интегумент превращается в плотную и кожистую семенную кожуру. Ткань женского гаметофита или эндосперма сильно разрастается, обогащается запасными питательными веществами и становится эндоспермом семени. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка, зародышевого стебелька, почечки с 2-18 семядолями.

У голосеменных стробилы однополые. Микро- и макроспорофиллы могут развиваться на одной (однодомные растения) или на разных (двудомные растения) особях. Спорофиллы становятся чешуевидными и объединяются в стробилы – шишки, удобные для созревания, защиты и рассеивания семян.

Отдел голосеменные подразделяют на 6 классов, из них 2 класса вымерших растений – семенные папоротники и беннеттитовые и 4 класса ныне живущих – саговниковые, гинкговые, гнетовые, хвойные и много порядков.

III.5.1. Класс Гнетовые – Gnetopsida

Собранные ранней весной, до начала отрастания побегов или в летне-осенний период, после окончания роста молодых веточек и высушенные побеги дикорастущего кустарника эфедры хвощовой (э. горной) (рис. 28) – Ephedra equisetina из сем. эфедровых – Ephedraceae используют в качестве лекарственного сырья.

Порядок эфедровые включает одно семейство эфедровые

с единственным родом эфедра. В роде 40 видов, представленных сильно ветвистыми вечнозелеными безлистными кустарниками. В России встречается несколько видов эфедры на юго-востоке европейской части и в Сибири.

Задание

1. Ознакомиться по гербарным образцам эфедрой хвощовой и э. двуколосковой, составить краткое морфологическое описание этих видов.

2. Зарисовать отдельные части изученных растений и сделать обозначения.

Эфедра хвощовая (рис. 28) – двудомное растение, густо-

ветвистый кустарник высотой 1 – 1,5 (2) м. Стволики до 4

см в диаметре, покрыты серой пробкой. Ветки прямые направлены вверх, толстые деревянистые, с супротивно расположенными неодревесневшими годичными побегами длиной 20 – 30 см. Веточки гладкие, зеленые, членистые, тонкобороздчатые, с междоузлиями 2 – 4 см длиной и 1,5 – 2 см в поперечнике.

 

Рис. 28. Эфедра хвощовая:

1 – часть побега с мегастробилами, 2 – микростробил, 3 – общий вид мужской особи, 4 – семя, 5 – женский «цветок», окруженный бесплодными чешуями, мега стробилы

 

Листочки по 2, редуцированные, почти пленчатые, внизу на треть или более сросшиеся, вверху короткотреугольные. Растение двудомное. На мужских особях развиваются мужские стробилы, одиночные или собранные по 2–3. Микростробил состоит из 2 – 3 прицветников и тычинок. Женские особи несут мегастробилы, состоящие из одного семязачатка, окруженного кроющими чешуями, или «прицветниками». После оплодотворения «прицветники» разрастаются, становятся сочными и более чем наполовину закрывают образовавшиеся из семязачатка семя. Зрелые «шишкоягоды» продолговатые, длиной 6 – 7 см, оранжево-красные, мясистые, односеменные.