Отбор по признакам с моногенным наследованием

 

Эффективность обора по качественным признакам в аллогамных популяциях зависит от того, на какой признак он ведется: рецессивный или доминантный.

 

Представим ситуацию, когда в популяции ели колючей имеется генотипическая изменчивость по окраске хвои, контролируемая одним геном. Примем это условие. При этом отчетливо различаются два фенотипа: особи с голубой окраской хвои, что обусловлено действием рецессивного гена (а) и особи с нормальной (обычной) зеленой окраской хвои, что обусловлено действием доминантного гена (А). Если эта популяция возникла от скрещивания двух генотипов (двух форм) с нормальной и голубой окраской хвои, то согласно закону расщепления по Менделю, в F₂ и вследствие аллогамии во всех последующих поколениях следует ожидать такую структуру гибридной популяции по отношению к гену, контролирующему окраску хвои, обозначенному условно символами А – а :

0,25АА + 0,50Аа + 0,25аа.

 

Так как наблюдается полное доминирование по признаку нормальной окраски хвои, то фенотипическое расщепление составит: 0,75 с нормальной окраской хвои (генотипы АА и Аа) и 0,25 с голубой окраской хвои (генотипы аа).

 

Принципиально в этой популяции можно проводить отбор по фенотипу как на голубую окраску хвои, если необходимо создать декоративный сорт с такими свойствами, так и на нормальную окраску, если стоит задача освободить популяцию от признака голубой окраски хвои и получить особи, семенное потомство которых будет всегда иметь нормальную окраску хвои. Эти две селекционные задачи принципиально различаются.

 

1. Отбор по фенотипу на рецессивный генотип (аа) всегда будет высокоэффективным (как и при отборе в аутогамных популяциях), поскольку растения с голубой окраской хвои (аа) фенотипически явно отличаются от двух остальных генотипов (АА и Аа) с нормальной окраской хвои. Желаемые генотипы с голубой окраской хвои можно безошибочно идентифицировать и отобрать. Кроме того, при гомозиготности по данному проявлению признака потомство отобранных таким образом особей также окажется гомозиготным по данному признаку.

 

2. Отбор на доминантный генотип (АА) связан с некоторыми трудностями, так как гомозиготный доминантный генотип АА фенотипически не отличается от гетерозиготного генотипа Аа, в котором проявляется аллельное взаимодействие генов.

 

 

Клоновый отбор

 

Одним из методов отбора, активно используемых в лесной селекции, является клоновый отбор.

 

Клоновый отбор – это индивидуальный отбор в селекции растений, размножаемых вегетативно.

 

Клоновый отбор применяют как для выведения новых сортов, так и в семеноводческой работе. В селекции растении клоновый отбор рассматривается как первый этап индивидуального отбора на общую комбинационную способность (ОКС), позволяющего выявить среди группы испытываемых объектов (плюсовых деревьев, гибридов и др.) лучшие экземпляры (Гужов, Фукс, Валичек, 1991). Он служит эффективным средством генетического анализа и оценки селекционного качества отобранных объектов.

 

Возможность такого использования клонового отбора связана с тем, что одним из способов оценки величины наследуемости служит измерение фактической дисперсии в группах родственных особей с известной степенью родства. К таким группам родственных особей относят близнецов (в том числе однояцевых, адекватных по общности генотипов клонам), сибсов (адекватных в генетическом отношении не идентичным близнецам), полусибсов, двоюродных братьев и сестер (Айала, Кайгер, 1988, Т.2, стр. 357).

 

Идентичные, или монозиготные близнецы, происходят из одной зиготы, которая в раннем эмбриогенезе делится на две части, каждая из которых в дальнейшем развивается самостоятельно. В итоге образуется пара генетически идентичных особей. С генетической точки зрения их можно рассматривать как клоны. Они, что важно, имеют полностью одинаковые генотипы. Поскольку монозиготные близнецы или особи одного клона генетически идентичны, их фенотипическая дисперсия является полностью средовой дисперсией (Айала, Кайгер, 1988, Т.2, стр. 357).

 

Тогда мы имеем в архивах клонов и на клоновых ЛСП вегетативное потомство каждого отдельного ПД, а в соответствующих ИК – потомства полусибсов тех же ПД. Формируются комплексы родственных между собой объектов. При этом степень родства в каждом конкретном случае определена.

 

Неидентичные (двухяйцевые) близнецы имеют такое же генетическое родство между собой, как обычные сибсы, поскольку в обоих случаях зиготы образуются из разных яйцеклеток одной матери и разных спермиев одного отца. Неидентичные близнецы, как и сибсы имеют в среднем половину общих генов: для каждого гена, полученного сибсом от матери, вероятность, что другой сибс получит тот же ген, равна ½; то же самое справедливо для отцовских генов.

 

Принципиальной теоретической основой клонового отбора выступает аксиома о полной идентичности генотипов всех представителей одного клона. У такого материала фенотипические различия между особями, составляющими один клон, могут быть вызваны только влиянием различий в условиях произрастания (в общем случае существования) каждого из них. На этом принципе анализа основан так называемый близнецовый метод (Айала, Кайгер, 1988, Т.2, стр. 357 - 359).

 

В его основе лежит относительно простой метод селекции.

 

Первым этапом такого отбора является получение какого либо результата селекции: гибрида искусственного или естественного происхождения, отобранной в популяции «лучшей особи» (плюсового дерева), мутанта или полиплоида. При этом исходный объект для дальнейшего клоновго отбора подразумевается как особь, обладающая характеристиками, делающими её наиболее соответствующей целям селекции (модель сорта, эталон отбора и т.п.). Принципиально, что на первом этапе клонового отбора каждый объект отбора представлен только одной особью – одним генотипом. Таких попыток получения лучшей исходной особи может быть несколько (в том числе и много). Тогда при их реализации на первом этапе формируется собственно база клонового отбора – некоторое число претендентов на присвоение статуса «лучшего объекта». Задачей клонового отбора является выделение из их числа «единственного лучшего» объекта или «группы лучших» объектов.

 

На втором этапе все претенденты, участвующие в отборе, размножаются вегетативно (тиражируются), так что каждый из них будет представлен многочисленным клоном – набором идентичных генотипов. Все они высаживаются на выровненном экофоне в многократной повторности по схемам, исключающим предоставление какому либо из клонов (как группе вегетативных потомков одной особи) какого либо преимущества. Моделью такого «испытательного полигона» для клонового отбора может служить клоновая лесосеменная плантация. Теоретической платформой такого испытания выступает аксиома об отсутствии генетических различий между особями одного клона и представление о выровненном экофоне, как о ситуации, в которой на формирование различий между сравниваемыми объектами факторы среды не оказывают влияния. Именно эта теоретическая платформа реализуется в организационной схеме опыта: исключение эффекта влияния факторов среды на формирование различий между растениями. На это же нацелено и представленность каждого из сравниваемых объектов многократно повторяющимися его вегетативными потомствами – клонами. Схема позволяет учесть случайную вариансу, как различия между раметами одного ортета (клона), и вариансу, обусловленную различиями в генотипах, как разницу между собственно клонами.

 

Дополнение «Клоновый отбор» 15.09.2007 г.

 

Клоновый отбор применяют не только в отношении видов, чьё размножение рассматривается как вегетативное, его активно используют при работе с генеративно размножаемыми видами. К таким видам относится большинство видов деревьев и кустарников. Они размножаются преимущественно семенным путем, но при этом имеют выраженную в той или иной степени способность (склонность) к вегетативному размножению. Для них вегетативное размножение не является способом производственного тиражирования.

 

Пример.

 

Промышленная эксплуатация одного из каучуконосов – гевеи бразильской (Hevea brasiliensis) предусматривает создание её промышленных плантаций для последующей подсочки с целью заготовки млечного сока – каучука. Плантации создают материалом семенного происхождения (сеянцами и саженцами). Однако семенной материал, используемый для производства посадочного материала, имеет селекционное происхождение. Для его получения на первом этапе из естественных популяций по фенотипу отбирают лучшие особи, что адекватно отбору плюсовых деревьев. С целью выявления наилучших в генетическом плане объектов, выделенные образцы размножают вегетативно, а полученные вегетативные потомства тестируют в сравнительных испытаниях. Лучшие из числа испытанных образцов (подтвердившие свои селекционные преимущества) используют для создания из них семенной плантации, которая служит источником семян для производства посадочного материала для промышленных плантаций (Гужов и др., 1991, стр. 151). При такой схеме организации работ по созданию промышленных плантаций гевеи из посадочного материала селекционного происхождения «…применение элементов клонового отбора у генеративно размножаемых видов имеет цель получить в более короткий срок потомство, пригодное для испытания. По своему содержанию такой отбор является индивидуальным, как отбор лучших генотипов.

 

Анализируя приведенный в данном примере материал, легко заметить, что принципиальная схема создания плантаций гевеи соответствует схеме создания в России лесных культур общего назначения из семенного посадочного материала, полученного из семян, относимых к категории «семена улучшенные». Такие семена в России производят на ЛСП первого порядка. Подавляющее большинство таких плантаций у нас в стране создается клонами плюсовых деревьев. Сами плюсовые деревья выделяют в естественных (или искусственных) насаждениях по фенотипу. «Недостающим звеном» выступает отсутствующий в данной схеме отбор по потомству лучших плюсовых деревьев (для создания ЛСП первого порядка он не предусмотрен). В приведенном выше анализируемом примере семена гевеи заготавливают на специально созданной семенной плантации. Её создание предусматривает этап сравнительного испытания потомств (в данном случае вегетативных) и создание плантации из материала, отобранного по результатам такого испытания. Эта процедура соответствует испытанию семей в Близнецовом методе (Айала и др., 1989), а отбор из такой совокупности семей – отбор лучших генотипов – будет являться индивидуальным отбором. Созданные таким путем плантации можно в определенной мере сравнить с ЛСП второго порядка.

 

Поскольку все вегетативное потомство одной особи, включая и её саму, изогенно, то фенотипические различия между особями одного клона (раметами одного ортета) обусловлены только влиянием внешних условий. Тогда представляется возможным, имея систему растений, состоящую из нескольких линий клонов (клонов нескольких плюсовых деревьев) и выращиваемую на выровненном экофоне, определить долю (масштаб влияния) средовой (экотипической) изменчивости в общей фенотипической. Она вся равна экотипической в пределах одного клона. Точнее говоря, вся фенотипическая дисперсия признака в группе клонов одной особи обусловлена средовой дисперсией – различиями, вызванными влиянием разницы в условиях произрастания. Фенотипические различия между представителями разных клонов будут вызваны как разницей в условиях произрастания, так и различиями в их генотипах (принадлежность к разным клонам предопределяет генотипическую разницу). Тогда представляется возможным определить долю генотипически обусловленной дисперсии в общей фенотипической дисперсии как разницу между величиной фенотипической дисперсии и дисперсии вызванной факторами среды.

 

Признается возможность оценки уровня генетической обусловленности селекционных преимуществ отобранных растений на основании испытания их клонов как первый этап определения генетического качества результатов селекции, например: плюсовых деревьев (Райт, 1978; Гужов, Фукс, Валичек, 1991, стр. 156). Такие сравнительные испытания вегетативных потомств возможны на соответствующих ЛСП и в архивах клонов (Царев и др., 2003, стр. 120). Они проводятся по любым признакам, имеющим хозяйственное или адаптационное значение: темпы роста, валовый запас древесины и её технические качества, устойчивость к болезням и неблагоприятным абиотическим факторам и т.д. По результатам таких сравнительных испытаний вегетативных потомств, будет дана оценка генотипов и будут отобраны носители лучших генотипов – лучшие плюсовые деревья, подтвердившие свои преимущества в испытаниях вегетативных потомств.

 

Идеология такого сравнительного испытания клонов выделенных по фенотипу плюсовых деревьев соответствует принципам клонового отбора, который в свою очередь базируется на реализации принципов близнецового метода (Айала, Кайгер, Т-2, 1988, стр. 357 - 359). Сравнительные испытания клонов проводят с целью выявления генотипической ценности выделенных по фенотипу плюсовых деревьев; ценны ли «элитные» растения не только фенотипически, но и генотипически. Ответ на это вопрос дают, исходя из постулата о том, что продуктивности клонов, полученных от более продуктивных объектов, также должна быть большей. Если это подтверждается в ходе сравнительных испытаний клонов исследуемых плюсовых деревьев, то приход к выводу о большей генотипически обусловленной продуктивности и самих плюсовых деревьев.

 

 

РЕСУРС.

Рассмотреть возможности применения «близнецового анализа (Айала, Кайгер, 1988, Т.2, стр. 357 - 359)» в работе к лоновами архивами и ЛСП. Исходной посылкой здесь выступает представление о фенотипической дисперсии между раметами одного ортета как об исключительно средовой дисперсии. Уровень средовой дисперсии, зафиксированный как дисперсия между раметами одного клона, используется для определения уровня дисперсии, вызванной различиями между представителями разных клонов (разных вегетативных потомств разных плюсовых деревьев). Сюда же можно отнести сведения (Гужов, Фукс, Валичек, 1991, стр.156 – 158) о проведении анализа клонов (как вегетативных потомств исследуемых родителей – в нашем случае плюсовых деревьев) в качестве первого и возможного этапа выполнения работ по оценке генетического качества отобранных плюсовых деревьев. Признается возможность оценки уровня генетической обусловленности селекционных преимуществ отобранных растений на основании испытания их клонов как первого этапа определения генетического качества результатов селекции, например: плюсовых деревьев (Райт, 1978; Гужов, Фукс, Валичек, 1991 стр. 156 – 158). Такие сравнительные испытания вегетативных потомств возможны на соответствующих ЛСП и в архивах клонов. Авторы исходят из того, что генотипически более продуктивные (в случае с древесными видами – более быстрорастущие или с большим валовым запасом и т.п.) растения дадут и более продуктивные клоны.