Темновые и световые реакции фотосинтеза

Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных и взаимосвязанных этапов: светового (фотохимического) и темнового (метаболического). На первой стадии происходит преобразование поглощенной фотосинтетическими пигментами энергии квантов света в энергию химических связей высокоэнергетического соединения АТФ и универсального восстановителя НАДФН — первичных продуктов фотосинтеза, или так называемой «ассимиляционной силы». В темновых реакциях фотосинтеза происходит использование образовавшихся на свету АТФ и НАДФН в цикле фиксации углекислоты и ее последующего восстановления до углеводов. У всех фотосинтезирующих организмов фотохимические процессы световой стадии фотосинтеза происходят в особых энергопреобразующих мембранах, называемых тилакоидными, и организованы в электрон-транспортную цепь. Темновые реакции фотосинтеза осуществляются вне тилакоидных мембран (в цитоплазме у прокариот и в строме хлоропласта у растений). Световая и темновая стадии фотосинтеза разделены в пространстве и во времени. Фотохимические реакции фотосинтеза. Общее представление о фотосистемах.

Фотохимический этап фотосинтеза включает ряд последовательно протекающих процессов, локализованных в тилакоидных мембранах. Пигменты, специфически связанные с белками фотосинтетических мембран, и другие компоненты, необходимые для протекания реакций поглощения света и электронного транспорта, образуют надмолекулярные комплексы — фотосистему I (ФС I) и фотосистему II (ФС II). В составе каждой фотосистемы различают: реакционный центр, в котором происходят быстрые реакции первичного разделения зарядов; комплекс компонентов, по которым передается электрон от реакционного центра, и последний окисляется (электронтранспортная цепь); комплекс компонентов, за счет работы которых происходит фотоокисление воды и восстановление реакционного центра. Первый этап преобразования света в свободную энергию химических связей включает поглощение фотонов светособирающими комплексами (антеннами), связанными с ФС I и ФС II (ССКI и ССКII). Затем энергия возбуждения мигрирует по пигментам антенны (от более коротковолновых форм хлорофилла к более длинноволновым) и захватывается ловушкой — специализированным реакционным центром, который расположен в центре комплекса. Реакционные центры образованы самыми длинноволновыми формами хлорофилла а [с максимумом поглощения 700 нм (Р700) в ФС I и 680 нм (Р680) в ФС II]. Возбужденные Р700* и Р680* — очень сильные восстановители и быстро передают электрон на близко расположенную молекулу акцептора, а сами при этом окисляются.

Передвижение воды в растении.

Движение воды по живым и мертвым клеткам (сосудам) кси­лемы. Поглощенная корневыми волосками вода проходит по жи­вым клеткам расстояние в несколько миллиметров, а затем поступает в сосуды ксилемы. Передвижение воды по живым клет­кам возможно благодаря разности в сосущей силе, которая воз­растает от корневого волоска до сосудов в связи с испарением воды листьями. То же самое наблюдается и при продвижении воды от сосудов по живым клеткам листа. Осмотическое сопротивление передвижению воды по живым клеткам равняется приблизитель­но 1 атм на 1 мм проходимого пути. Если срезать ветку растения и поставить ее в воду, то вода будет поступать к листьям, передвигаясь по сосудам благодаря испарению с поверхности листьев. Если закупорить полости сосу­дов желатином и опустить ветку в воду, то листья быстро завя­нут. Вода в растении движется благодаря нижнему концевому двигателю — корню, нагнетающему воду, и верхнему концевому двигателю — листьям, которые испаряют воду и присасывают новые порции воды из сосудов. Листья играют более значительную роль в пере­движении воды, чем корень, так как участие листьев в этом про­цессе осуществляется автоматически за счет энергии солнечных лучей, а работа корня связана с затратой энергии за счет расхо­дования запасов веществ, накопленных в процессе фотосинтеза. Рассмотрим механизм подъема воды по сосудам. Вода в сосудах находится в виде сплошных водяных столби­ков, которые опираются с нижней стороны на живые клетки кор­ня, а с верхней — на живые клетки листа. Водяные нити сцеплены очень крепко, что и дает возмож­ность передвигаться воде по стволу деревьев на значительную высоту. О существовании сплошных водяных нитей говорят измерения толщины ствола у деревьев, которая колеблется в течение дня. В жаркую погоду ствол несколько утончается, так как благодаря сильной потере растением воды нити сжимаются и тя­нут за собой эластически сжимающуюся оболочку сосудов. Бла­годаря силе сцепления водяных нитей вода движется по сосудам не только на несколько метров, но и на большую высоту, до 100 м и выше. Скорость движения воды по сосудам для лиственных, древес­ных пород составляет 20 см² в час на 1 см² поперечного сечения древесины, а для хвойных всего 5 см^г в час.