Эмбриогенез пресмыкающихся

Тема 5

 

Эмбриогенез амниот

1. Общая характеристика амниот.

2. Эмбриогенез пресмыкающихся.

3. Эмбриогенез птиц.

4. Эмбриогенез млекопитающих.

5. Эмбриогенез человека и приматов.

6. Типы плацент.

 

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.: Просвещение, 1983. – 240 с.

2. Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.

3. Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.

4. Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.: Высш. шк., 1991. – 289 с .

5. Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. – М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.

6. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.

Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192

Общая характеристика амниот

К амниотам относятся хордовые, у которых в процессе развития возникают такие зародышевые оболочки, как амниони аллантоис. Эти зародышевые оболочки присущи хордовым, живущим на суше, а также вторичноводным животным из классов пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Развитие зародышей у этих животных, а также у человека происходит в полости, образуемой амниотической оболочкой, которая наполнена амниотической, или околоплодной, жидкостью. Таким образом, эмбриональное развитие амниот, как и анамний, осуществляется в водной среде, что является показателем преемственности филогенетического развития всех хордовых. Однако амниотическая жидкость не может обеспечить развивающемуся зародышу оптимальные условия для дыхания, выделения и питания. Эти функции осуществляет аллантоис, в котором развивается густая сеть кровеносных сосудов, благодаря которым осуществляется газообмен зародыша с окружающей средой и выделение в полость аллантоиса конечных продуктов обмена веществ, как это имеет место у пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих. Через аллантоис зародыш других млекопитающих контактирует с телом матери, получая от нее все необходимое для развития.

Эмбриогенез амниот мы рассматриваем на примере развития позвоночных животных трех классов: пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Изучение особенностей развития амниот начинаем с изучения эмбриогенеза пресмыкающихся, поскольку от них в процессе эволюционного развития произошли птицы и млекопитающие. Это нашло отражение в общности ряда стадий эмбрионального развития этих позвоночных животных, а также человека.

 

Эмбриогенез пресмыкающихся

Дробление яйцеклетки у пресмыкающихся неполное, дискоидальное. Так как оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней трети яйцевода, то дробление начинается во время движения яйцеклетки по яйцеводу и при откладывании яйца зародыш находится либо на стадии дискобластулы, либо ранней гаструлы. У ряда пресмыкающихся, в связи с длительным нахождением яйца в яйцеводе происходит формирование нового организма, который рождается, или выходит из яйца сразу же после его откладывания (живородящая ящерица, гадюки). Дискоидальное дробление приводит к возникновению дискобластулы. Крыша бластулы состоит из мелких клеток бластодермы, совокупность которых называется бластодиском, а дно бластулы образовано нераздробленной массой желтка. Часть желтка под зародышевым диском резорбируется и образуется подзародышевая полость в виде щели между внешним и внутренним слоем бластодиска.

Первая фаза гаструляции осуществляется путем деляминации, к которой иногда присоединяется иммиграция. При этом глубокие слои клеток бластодиска разрыхляются и отщепляются в подзародышевую полость, образуя внутренний зародышевый слой клеток, или энтодерму, а остальные клетки бластодиска развиваются в эктодерму. Процесс образования энтодермы у амниот сместился на более ранние сроки эмбрионального развития и происходит уже в процессе дробления.

После деляминации клеточного материала бластодиска и образования эктодермы и энтодермы у пресмыкающихся возникает двуслойный зародышевый щиток, или первичная пластинка (рисунок 2.1).

 

 

I – первая фаза гаструляцни; II–IV– вторая фаза гаструляции; 1 – первичная пластинка; 2– гастроцель; 3– энтодерма; 4– клеточный материал хорды;

5 – нервно-кишечный канал

Рисунок 2.1–Гаструляция у пресмыкающихся

 

Первичная пластинка прогибается, затем впячивается и образует гастральную полость, которая слепым концом направлена вперед, в промежуток между наружным и внутренним зародышевыми листками. Отверстие, через которое впячивается клеточный материал первичной пластинки эктодермального происхождения, является бластопором, а полость впячивания – полостью первичной кишки. Однако на первых порах полость первичной кишки образована клетками наружного зародышевого листка, или эктодермы. Через дорсальную и боковые губы бластопора инвагинирует клеточный материал будущей хорды и мезодермы.

В процессе инвагинации первичной пластинки дно гастральной полости достигает энтодермы. Стенка дна гастральной полости постепенно истончается и в дне гастроцеля, в слое клеток энтодермы возникают отверстия. Эти отверстия увеличиваются, и клеточная перегородка между энтодермой и гастральным впячиванием исчезает. Так возникает единая полость первичной кишки. Клетки энтодермы, размножаясь, вновь соединяются в единый пласт под клеточным материалом хорды и мезодермы. У пресмыкающихся, как и у земноводных, мезодерма разрастается между эктодермой и энтодермой, образуя характерные эмбриональные зачатки – сомиты, нефротомы и спланхнотомы.

Закладка осевых органов и других эмбриональных зачатков осуществляется в основном так же, как у других позвоночных. Образование кишечной трубки у пресмыкающихся во многом сходно с таковым у селяхий и костистых рыб в связи с наличием больших запасов желтка. Сворачивание слоя клеток энтодермы в кишечную трубку, образование желточного стебелька и разделение энтодермы на кишечную и желточную энтодерму происходит также при помощи туловищной складки. Туловищная складка у зародышей пресмыкающихся является принципиально новым образованием, возникающим в процессе эволюции, в связи с развитием амниотической оболочки.

Провизорные органы у зародышей пресмыкающихся возникают так же, как у зародышей хрящевых и костистых рыб. В связи с очень большим количеством желтка у них возникает желточный мешок. Образование желточного мешка у пресмыкающихся в отличие от рыб осуществляется значительно быстрее, и процесс обрастания желтка идет одновременно со всех сторон, тогда как у костистых рыб задний край бластодиска почти не принимает в этом участия. Если стенка желточного мешка у костистых рыб образована тремя зародышевыми листками, то у пресмыкающихся в связи с развитием амниотической оболочки эктодерма зародыша не принимает непосредственного участия в образовании стенки желточного мешка и образована лишь внезародышевой мезодермой висцерального листка спланхнотома и желточной энтодермой, т. е. двумя зародышевыми листками. У пресмыкающихся эктодерма и париетальный листок мезодермы образуют серозную оболочку, которая, располагаясь вокруг зародыша и его желточного мешка, предохраняет их от повреждений.

В процессе эмбриогенеза пресмыкающихся возникают три зародышевые оболочки: амнион, или водная оболочка, серозная, или наружная, оболочка и аллантоис, или мочевой мешок. Водная оболочка, возникает в процессе эволюции впервые у пресмыкающихся. Так как яйца пресмыкающихся не имеют белка, то развивающийся зародыш прилегает к плотным и упругим подскорлуповым оболочкам. Он лишен возможности, как это наблюдалось у хрящевых и костистых рыб, приподниматься над желтком в процессе обособления тела от околозародышевых частей бластодиска и погружается в разреженный желток. При этом зародыш пресмыкающихся прогибает слой клеток внезародышевой эктодермы, которая образует вокруг его тела складки, называемые амниотическими складками. Вначале в желток погружается передняя часть зародыша, а амниотические складки сходятся над ним и смыкаются.

Процесс смыкания амниотических складок распространяется постепенно на весь зародыш по мере его погружения в желток, в результате чего образуется амниотическая полость. Лишь на заднем конце зародыша амниотические складки не смыкаются и остается узкий серозно-амниотический канал, связывающий амниотическую полость с серозной полостью, т. е. пространством, ограниченным серозной оболочкой. Внешний листок эктодермы амниотической складки образует серозную оболочку, а внутренний – амниотическую оболочку.

Серозная и амниотическая оболочки пресмыкающихся состоят вначале лишь из эктодермы, а внезародышевая мезодерма, представленная париетальным листком спланхнотома, врастает позднее между наружным и внутренним листками внезародышевой эктодермы амниотической складки. Клетки эктодермы амниотической оболочки продуцируют амниотическую жидкость, которая омывает зародыш.

У пресмыкающихся при обрастании серозной оболочкой желточного мешка образуется промежуток между стенкой последнего и серозной оболочкой, который называют экзоцеломом или внезародышевым целомом. В экзоцелом врастает третья зародышевая оболочка – аллантоис, или мочевой мешок. У пресмыкающихся аллантоис образуется путем выпячивания нижней, или брюшной, стенки задней кишки зародыша. Стенка этого колбасовидного выпячивания состоит из двух зародышевых листков: кишечной энтодермы, которую снаружи покрывает висцеральный листок мезодермы спланхнотома. В мезодерме аллантоиса располагается густая сеть кровеносных сосудов, идущих от тела зародыша. Быстро разрастаясь в экзоцеломе, аллантоис подрастает к серозной оболочке, и его мезодерма срастается в местах контакта с мезодермой серозной оболочки. Впоследствии аллантоис заполняет все промежутки между серозной оболочкой, амнионом и желточным мешком. Аллантоис выполняет дыхательную и трофическую функции, переносит соли кальция. Основная функция аллантоиса – выделительная, поскольку в нем скапливаются конечные продукты обмена веществ в виде мочевой кислоты. В конце эмбрионального развития зародышевые оболочки редуцируются.

Эмбриогенез птиц

Развитие птиц в ряде случаев сходно с развитием пресмыкающихся. Дробление яйцеклетки птиц неполное, дискоидальное. При откладывании яйца зародыш находится на стадии бластулы или ранней гаструлы. В результате дробления образуется дискобластула. Первая фаза гаструляции у птиц осуществляется путем деляминации, при которой возникают эктодерма и энтодерма (рисунок 2.2).

 

 

1 – клетки эктодермы; 2 – клетки энтодермы

Рисунок 2.2–Первая фаза гаетруляции у птиц

 

Вторая фаза гаструляции у птиц отлична от таковой у пресмыкающихся. Бластодиск зародыша птиц очень разрастается, и в центре его возникает зародышевый щиток, клеточный материал которого идет на построение тела. Клеточный материал зародышевого щитка птиц в связи с интенсивным размножением клеток эктодермы начинает двигаться двумя потоками, справа и слева от средней сагиттальной линии к его заднему краю. Это движение клеточного материала ведет к удлинению первоначально круглого зародышевого щитка. На заднем конце зародышевого щитка клеточные потоки встречаются, поворачивают и начинают двигаться вперед по средней сагиттальной линии, образуя в этом месте утолщенный слой клеток, называемый первичной полоской. Передняя часть первичной полоски образует расширение, называемое первичным или гензеновским узелком. Встречные потоки клеточного материала в области первичного узелка образуют углубление, называемое первичной ямкой. Посередине первичной полоски возникает продольное углубление – первичная бороздкая или первичный желобок. Онявляется продолжением назад первичной ямки. Первичная ямка представляет собой верхнюю, или спинную, губу, первичная бороздка – боковые губы, а конец первичной бороздки является нижней, или брюшной, губой бластопора (рисунок 2.3).

I – зародышевый диск (вид сверху); II – образование мезодермы; 1 – желток;

2 – зародышевый диск; 3–гензеновский узелок; 4–эктодерма; 5 – первичная ямка;

6– первичная полоска; 7 – энтодерма; 8 – клетки мезодермы

Рисунок 2.3 – Вторая фаза гаструляции у птиц (ориг.)

 

Образование мезодермы во второй фазе гаструляции осуществляется путем инвагинации клеточного материала эктодермы через первичную ямку и первичную бороздку в пространство между наружным и внутренним зародышевыми листками. Клеточный материал хордальной пластинки, располагающийся впереди от первичной ямки, начинает подворачиваться и инвагинировать через первичную ямку вперед и вниз под эктодерму, формируя головной, или хордальный, отросток, который растет между эктодермой и энтодермой. Через переднюю часть первичной бороздки начинает инвагинировать вглубь, вперед и в стороны клеточный материал сегментированной мезодермы эктодермального происхождения. Сегментированная мезодерма, располагаясь по бокам хорды, дает начало сомитам. Клеточный материал, который инвагинирует в задней части первичной бороздки и является производным эктодермы, дает начало несегментированной мезодерме.

Кроме образования мезодермы путем инвагинации у зародышей птиц в области первичной бороздки, наблюдается вселение, или иммиграция, клеточного материала мезодермы из эктодермы. По мере инвагинации клеточного материала хорды и мезодермы первичный узелок и первичная ямка постепенно перемещаются назад к брюшной губе бластопора, ввиду чего первичная полоска укорачивается и первичный узелок оказывается у брюшной губы бластопора, на заднем конце зародыша.

По окончании второй фазы гаструляции зародыш птиц становится трехслойным. Часть эктодермы, которая располагается впереди от первичного узелка, над хордой, дает начало нервной пластинке, а вся остальная эктодерма – эпителию кожи. Закладка осевых органов и других эмбриональных зачатков у зародышей птиц идет так же, как у пресмыкающихся.

В образовании провизорных органов птиц много общего с этими процессами у пресмыкающихся. Желточный мешок у зародышей птиц возникает так же, как у зародышей пресмыкающихся. В процессе эмбриогенеза у зародышей птиц появляются три зародышевые оболочки: амниотическая, серозная и аллантоис. Образование амниотической и серозной оболочек у птиц отличается от таковых у пресмыкающихся, так как между зародышем и подскорлуповой оболочкой яйца птиц располагается толстый слой белка. Поэтому развивающийся зародыш не погружается в желток, а приподнимается над ним. Вследствие неравномерного роста краев бластодиска по обеим сторонам зародыша возникает углубление, называемое туловищной складкой, в состав которой входят внезародышевая эктодерма и париетальный листок спланхнотома внезародышевой мезодермы (рисунок 2.4).

 

 

1– эктодерма; 2– мезодерма; 3– желточная энтодерма; 4– кишечная энтодерма; 5 – висцеральный листок спланхнотома; 6– целом; 7 – париетальный листок спланхнотома; 8– туловищная складка; 9– будущая амниотическая оболочка; 10– будущая серозная оболочка; 11 – амниотическая складка;

12– будущая амниотическая полость.

Рисунок 2.4–Образование зародышевых оболочек у птиц

Углубляясь и разрастаясь, туловищная складка приподнимает зародыш над желтком и способствует сворачиванию в трубку кишечной энтодермы. Туловищная складка продолжается в амниотические складки, которые поднимаются над зародышем и срастаются, образуя амниотическую полость. Срастание амниотических складок осуществляется послойно: внутренний листок эктодермы срастается с таковым противоположной стороны, наружный – с наружным, то же самое происходит и с двумя листками мезодермы. В результате срастания амниотических складок возникают одновременно две зародышевые оболочки: внутренняя – амниотическая и наружная – серозная.

В амниотической оболочке эктодермальный слой клеток обращен внутрь, к зародышу, а мезодермальный – наружу, а в серозной оболочке, наоборот, мезодермальный слой обращен внутрь, к мезодерме амниотической оболочки, а эктодермальный слой – наружу – к белку яйца. Серозная оболочка, разрастаясь, образует наружную зародышевую оболочку, которая обрастает снаружи не только зародыш и желток, но и ту часть белка, которая в процессе развития остается лишь у острого конца яйца под дном желточного мешка. Клетки серозной оболочки эктодермального происхождения, которые контактируют с белком, принимают участие в его резорбции при помощи многочисленных микроворсинок. Дальнейший путь питательных веществ идет по сосудам мезодермы аллантоиса к телу зародыша. Таким образом, одной из функций серозной оболочки является трофическая. Часть белка яйца по серозно-амниотическому каналу поступает в амниотическую полость и заглатывается плодом. Кроме трофической функции, серозной оболочке присуща функция дыхания.

В процессе развития зародыша и потребления им белка серозная оболочка разрастается и контактирует с подскорлуповой оболочкой яйца на всем протяжении, в том числе и в области воздушной камеры. Сосуды мезодермы аллантоиса, которые врастают в мезодерму серозной оболочки, вместе с эпителием серозной оболочки образуют барьер «кровь – воздух» и осуществляют функцию газообмена. Кроме того, серозная оболочка принимает участие в минеральном обмене. Клетки поверхностного слоя серозной оболочки имеют многочисленные микроворсинки, которые тесно контактируют с сосочками скорлупы яйца. Эти клетки богаты митохондриями и секретируют соляную кислоту. Соляная кислота вводится в канальцы скорлупы яйца и растворяет соли кальция, которые через клетки серозной оболочки попадают в кровяное русло мезодермы серозной оболочки и аллантоиса и переносятся в тело зародыша для построения его скелета. Аллантоис у зародышей птиц развивается так же, как у зародышей пресмыкающихся, и выполняет те же функции.