Пластинчатая (зрелая) кость

• оссеиновые волокна имеют строго упорядоченное расположение, образуя костные пластинки
• в каждой костной пластинке волокна имеют одинаковое расположение
• в соседних костных пластинках волокна расположены параллельно, но под прямым углом друг к другу
• клетки находятся между костными пластинками в специальных лакунах, а также вокруг сосудов, пронизывающих кость
• клетки имеют отростки, с помощью которых они могут контактировать между собой
• кроме костных пластинок в пластинчатой кости имеются специальные структуры - остеоны
• остеон образуется вокруг сосуда, поэтому в центре остеона проходит кровеносный сосуд, вокруг сосуда располагаются циркулярные костные пластинки, между которыми имеются клетки
• костный канал, в котором проходит кровеностный сосуд, называется каналом остеноа или Гаверсовым каналом

НАДКОСТНИЦА
имеет 2 слоя:
наружный - соединительнотканный; образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью
внутренний - клеточный (остеогенный); образован рыхлой соединительной тканью, где имеется много остеобластов, есть и остеокласты, много сосудов

функции: трофика кости, рост кости в толщину, регенерация кости

ЭНДОСТ
оболочка, покрывающая кость со стороны костного мозга образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, где имеются остеобласты и остеокласты, а также другие клетки рыхлой соединительной ткани

РАЗВИТИЕ КОСТИ

кость может развиваться непосредственно из мезенхимы или на месте хряща

РАЗВИТИЕ КОСТИ ИЗ МЕЗЕНХИМЫ (прямой остеогистогенез)

из мезенхимы образуется незрелая (грубоволокнистая) кость, которая впоследствии замещается пластинчатой костью в течение 4 этапа

в развитии различают 4 этапа:

1. образование остеогенного островка - в области образования кости клетки мезенхимы превращаются в остеобласты

2. образованние межклеточного вещества кости - остеобласты начинают образовывать межклеточное вещество кости, при этом часть остеобластов оказывается внутри межклеточного вещества, эти остеобласты превращаются в остеоциты; другая часть остеобластов оказывается не поверхности межклеточного вещества, т.е. на поверхности кости, эти остеобласты войдут в состав надкостницы

3. кальцификация межклеточного вещества кости - межклеточное вещество пропитывается солями кальция

4. перестройка и рост кости - старые участки грубоволокнистой кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые участки пластинчатой кости; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны

РАЗВИТИЕ КОСТИ НА МЕСТЕ ХРЯЩА (НЕпрямой остеогистогенез)

на месте хряща сразу образуется зрелая (пластинчатая) кость

в развитии различают 4 этапа:

1. образование хряща - на месте будущей кости образуется гиалиновый хрящ

2. перихондральное окостенение

o проходит только в области диафиза

o в области диафиза надхрящница превращается в надкостницу, в которой появляются остеогенные клетки - остеобласты

o за счет остеогенных клеток надкостницы на поверхности хряща начинается образование кости в виде общих пластинок, имеющих циркулярный ход, наподобие годовых колец дерева (см. пластинчатую кость)

3. эндохондральное окостенение

o происходит как в области диафиза, так и в области эпифиза; окостенение эпифиза осуществяется только путем эндохондрального окостенения

o внутрь хряща врастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых имеются остеогенные клетки - остеобласты, за счет которых вокруг сосудов происходит образование кости в виде остеонов

o одновременно с образованием кости происходит разрушение хряща

4. перестройка и рост кости - старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны

МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

мышечная ткань состоит из специальных мышечных клеток, способных активно сокращаться и содержащих в цитоплазме большое количество сократительных белков

между мышечными клетками всегда располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, с помощью которых мышечные клетки объединяются в единый пласт или орган (мышцу)

СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛ

• в цитоплазме имеется большое количество миофибрилл, обеспечивающих сокращение; миофибриллы состоят из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) микрофибрилл
• актиновая микрофибрилла (тонкая)
• представляет собой тонкую нить
• основу актиновой микрофибриллы составляет белок актин, который имеет фибриллярную структуру
• на актине есть места для связывания миозина
• в поперечнополосатой мышечной ткани к актину присоединены еще несколько белков, образующих тропонин-тропомиозиновый комплекс:
• тропомиозин - закрывает на молекуле актина места для связывания с миозином
• тропонин С - присоединяет ионы кальция; после присоединения кальция сдвигает молекулу тропомиозина с ее первоначального расположения, что приводит к открытию на молекуле актина мест для связывания с миозином
• тропонин Т и тропонин I - выполняют структурную функцию
• в гладкой мышечной ткани тропонин-тропомиозинового комплекса нет
• актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области Z-линий с помощью специальных белков, таких как альфа-актинин, виментин, десмин
• миозиновая микрофибрилла (толстая)
• представляет собой толстую нить
• построена из молекул миозина, имеется множество типов миозина с разной скоростью расщепления АТФ, что обуславливает отличия в скорости сокращения разных мышечных волокон
• молекула миозина похожа на клюшку для игры в гольф (или уж на худой конец - в хоккей), в ней различают головку (это та часть клюшки, которая ударяет по мячу или шайбе) и (рукоятка клюшки)
• миозиновая микрофибрилла представляет собой пучек таких клюшек, связанных за рукоятки, причем часть головок смотрит в одну сторону, а часть - в другую (передне-заднее направление)
• участки миозиновых микрофибрилл, где находятся головки, вставлены между актиновыми микрофибриллами
• миозиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области линии М (середина полоски Н)
• головка миозина может: 1)поворачиваться, 2)прикрепляться к актину, 3)расщеплять АТФ, то есть является АТФ-азой
• головка миозина может присоединяться к актину только тогда, когда она содержит АДФ и Фосфат (продукты распада АТФ)
• головка миозина, соединенная с актином, может совершать гребковое движение только в момент, когда от нее отсоединяются АДФ и Фосфат
• головка миозина может отсоединиться от актина только тогда, когда она присоединяет к себе молекулу АТФ
• в гладкой мышечной ткани головка миозина имеет легкие цепи, которые должны сначала фосфорилироваться, для того чтобы она смогла расщеплять и присоединять АТФ и взаимодействовать с актином
• миофибриллы строго ориентированы вдоль волокна
• актиновые и миозиновые микрофибриллы располагаются параллельно друг другу
• благодаря строгой ориентации миофибрилл мышечное волокно и кардиомиоциты имеют поперечную исчерченность
• поперечная исчерченность - это чередование светлых и темных полос или дисков на протяжении миофибрилл
• миофибрилла устроена так, что по ее длине имеются участки актиновых микрофибрилл, между которыми располагаются участки миозионвых микрофибрилл, и миозиновые микрофибриллы на небольшое расстояние проникают в пространства между актиновыми; так, что на концах актиновых и миозиновых участков имеются области, где есть и актиновые, и миозиновые микрофибриллы
• одним концом актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету, это место называется Z-линией,
• в своей середине миозиновые микрофибриллы скрепляются с цитоскелетом, это место называется М-линией
• различают следующие виды дисков, полосок и линий на миофибриллах:
• I-диск (изотропный) - светлый диск, в пределах которого располагаются только актиновые микрофибриллы
• А-диск (анизотропный) - темный диск, в области которого располагаются актиновые и миозиновые микрофибриллы
• Н-нолоска - светлая полоса, располагающаяся в середине А-диска, здесь имеются только миозиновые микрофибриллы
• М-линия - находится в середине Н-полоски, здесь прикрепляются миозиновые микрофибриллы
• Z-линия - находится в середине I-диска, здесь прикрепляются актиновые микрофибриллы с помощью белков альфа-актинина, виментина и десмина
• саркомер - это участок мышечного волокна между двумя соседними Z-линиями, структурно-функциональная единица поперечнополосатой мышечной ткани
• в гладкомышечных клетках миофибриллы расположены беспорядочно, актиновые микрофибриллы одним своим концом прикрепляются к специальным областям внутренней поверхности цитомембраны, а другим - к миозину, миозиновые микрофибриллы прикрепляются к специальным местам в цитозоле клетки

СОКРАЩЕНИЕ МЫШЦЫ

поперечнополосатые мышцы
в процессе сокращения длина актиновых и миозиновых микрофибрилл не изменяется, а происходит их движение друг относительно друга: миозиновые нити вдвигаются в пространства между актиновыми а, актиновые - между миозиновыми;
в результате этого:

гладкие мышцы
при сокращении гладких миоцитов происходят такие же взаимодействия между актином и миозином, что попросту приводит к сморщиванию клетки