Между 1 и 2 фазой гаструляции идет процесс образования провизорных органов

Внутриматочный характер развития эмбриона требует быстрого установления связи между ним и материю. Поэтому появляются и быстро дифференцируются ткани, предназначенные для выполнения этих функций. Эти органы носят название провизорных органов, к ним относятся: хорион, амнион, желточный меток и аллантоис. Они образуют оболочки зародыша, связывают его с организмом матери и выполняют некоторые специальные функции. Первым из провизорных органов образуется хорион.

Слизистая оболочка матки к моменту имплантации отечна и утолщена, слизистые железы достигают максимальной секреторной активности. При погружении бластоцисты в слизистую оболочку матки, ферменты трофобласта разрушают сосуды и железы. При этом образуется кровяная кашица, которая окружает бластоцисту. Кровяная кашица содержит все необходимые питательные вещества, таким образом трофобласт обеспечивает зародыш гистиотрофным типом питания. При погружении в имплантационную ямку питание клеток трофобласта максимально улучшается, что приводит их к митотическому делению. В результате этого образуется новая структура – симпластотрофобласт, при этом образуются многочисленные выросты – первичные ворсины.

Трофобласт дифференцируется на:

· цитотрофобласт - который состоит из интенсивно размножающихся клеток.

· симпластотрофобласт – образуется путем слияния клеток цитотрофобласта

Строение хориона:

· внезародышевая мезенхима;

· цитотрофобласт;

· симпластотрофобласт.

В последствии из хориона будет формироваться плодная часть плаценты. Другая часть отростчатых клеток расслаивает бластоцель разделяя ее на сектора, в результате такого расслоения к гипобласту прилежит пузырек заполненный жидкостью и то же самое к эпибласту. Из краев гипобласта выселяются клетки внезародышевой энтодермы и подрастают у ранее образовавшейся мезенхимальной закладки – желточного мешка. Из краев эпибласта выселяются клетки внезародышевой эктодермы, образуется амнион.

Желточный мешок – вынесенная за пределы зародыша часть первичной кишки. Стенка желточного мешка состоит из двух слоев:

· Внутренний слой образован внезародышевой энтодермой,

· а наружный – внезародышевой мезодермой.

Складки амниона сдавливают желточный мешок, образуя узкую перемычку, соединяющую его с полостью первичной кишки – желточный стебелек. Эта структура удлиняется и вступает в контакт ножкой тела, содержащей аллантоис. Желточный мешок обычно полностью зарастает к концу 3-го месяца развития плода.

Задняя стенка желточного мешка к 14-16-му дню развития формирует небольшой вырост – аллантоис, образованный внезародышевыми энтодермой и мезодермой. Дистальная часть аллантоиса по мере роста быстро расширяется и превращается в мешок, соединенный с кишкой при помощи ножки. У человека аллантоис рудиментарно участвует в формировании сосудистой сети плаценты. Его проксимальный отдел имеет отношение к образованию мочевого пузыря, что следует учитывать при аномалиях развития этого органа.

5. Функции провизорных органов:

* хорион выполняет - защитную, трофическую, эндокринную, экскреторную функции;

*желточный мешок - участвует в образовании первичных кровеносных сосудов и первичных половых клеток;

*амнион – выработка околоплодных вод, защита плода от механических повреждений, поддержание определенной концентрации солей в околоплодных водах;

*по аллантоису - прорастают первичные кровеносные сосуды из зародыша к хориону, формируя плацентарный круг кровообращения.

II фаза гаструляции начинается на 14-15-е сутки и продолжается до 17-х суток эмбриогенеза. В эпибласте вследствие размножения и перемещения клеток образуется первичная полоска и узелок. Клетки эпибласта расположенные кпереди от первичного узелка, мигрируют через первичную ямку под эпибласт, где образуется тяж из клеток – хорда. Хорда находится между эпибластом и гипобластом. Затем на протяжении первичной полоски образуется вдавление – первичная бороздка. Клетки первичной полоски мигрируют через первичную бороздку и укладываются между эпибластом и гипобластом в виде мезодермальных крыльев, так образуется 3-й зародышевый листок – мезодерма.

С 17 по 21 сутки происходит дифференцировка зародышевых листков – пресомитный период. Самой первой дифференцируется эктодерма, ее центральная часть от головного до каудального конца зародыша продавливается и образуется нервная трубка. Этот процесс называется нейруляция – процесс закладки нервной системы и осевых структур.

Стадии нейруляции:

· индукция нервной пластинки;

· приподнимание краев нервной пластинки и образование нервного желобка;

· появление нервных валиков;

· формирование нервного гребня и начало выселения из него клеток;

· слияние нервных валиков и образование нервной трубки;

· смыкание эктодермы над нервной трубкой.

Скопление клеток между эктодермой и нервной трубкой называется ганглиозной пластинкой. С 21 по 35-й день дифференцируется мезодерма – сомитный период. Наступление сомитного периода знаменуется образованием туловищной складки, которая отделяет зародыш от внезародышевых органов и способствует замыканию кишечной трубки. В начале мезодерма дифференцируется на 3 части:

· дорсальную;

· промежуточную;

· латеральную – дорсальная и вентральная.

Клетки зародышевой мезодермы выселяются из эпибласта, формируется пресомитная мезодерма, из которой возникают сомиты (44 пары) – симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки. В результате пролиферации клеток, их миграции и последующей агрегации из сомитомеров формируется дорсальная мезодерма. Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша. Новая пара сомитов образуется кзади от последней уже сформированной пары через определенный промежуток времени. Этот интервал составляет в среднем 6,5 ч. В каждом сомите различают

· склеротом,

· дерматом и

· миотом, их клетки имеют свои пути миграции и служат источником для различных структур.

Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентромедиальной области сомитов интенсивно размножаются и выселяются из сомитов, окружая хорду и вентральную часть нервной трубки – склеротом. Выселившиеся клетки дифференцируютсяв хрящевые и образуют позвонки, ребра, лопатки.

В оставшейся дорсолатеральной части сомита выделяют миотом(внутренний слой клеток, образующий впоследствии скелетную мускулатуру) и дерматом (наружный слой – зачаток соединительнотканной части кожи).

В каудальном отделе зародыша дорсальная мезодерма не сегментируется и называется нефрогенной тканью. Промежуточная мезодерма сегментируется с образованием сегментарных ножек – нефротомов -зачаток мочевыделительной и половой систем.

Расположенная латеральнее нефротома мезодерма, расщеплена на два листка:

· дорсальный и

· вентральный.

Дорсальный листок – соматическая мезодерма, из нее образуются серозные оболочки. Вентральный листок, или спланхническая мезодерма, из нее образуется сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов.