Электрический стимул при электрофизиологических исследованиях

Лекция 2, часть 1 (14 сентября 2007 г.)

Законы раздражения возбудимых тканей и законы возбуждения

[Б1]

 

Продолжаем изучать общую физиологию возбудимых тканей. Предыдущая лекция была посвящена процессам возбуждения в клетках и тканях. Сегодня мы знакомимся с причинами возбуждения.

Логична ли традиционная последовательность изложения материала: вначале о возбуждении, а затем о причинах её вызывающих[V.G.2] ? В данном случае следование традиционному порядку изложения материала оправдано. В жизни, как правило, мы вначале наблюдаем явление, знакомимся с его сутью, изучаем его, а потом находим причину. Приведем аналогию из любимого студентами детективного жанра: видим преступление, изучаем его подробности, находим преступника[Б3] [Б4] .

Следует признать и некоторое неудобство в такой последовательности изложения материала. Многие понятия, касающиеся процессов раздражения, мы вынуждены были ввести при знакомстве с возбуждением.

Довольно подробно о раздражении и раздражителях мы будем говорить при изучении физиологии сенсорных систем, в основном при знакомстве с их рецепторными отделами. Задача сегодняшней лекции — познакомиться с общими законами раздражения для всех возбудимых структур, простых и сложных, специализированных на восприятии раздражения и нет.

 

План лекции

Лекция 2, часть 1 (14 сентября 2007 г.) 1

Законы раздражения возбудимых тканей и законы возбуждения.. 1

План лекции. 1

Понятия «раздражитель», «раздражение» в физиологии возбудимых тканей. 1

Типы раздражителей. 2

Электрический стимул при электрофизиологических исследованиях. 3

Общая характеристика электрического стимула. 3

Место приложения электрического стимула. 4

Различие понятий «законы раздражения возбудимых тканей и законы возбуждения». 6

Законы раздражения: силы, времени, градиента.. 6

Закон силы. 6

Закон времени. 6

Закон градиента. 7

Закон «силы-времени» Гоорвега-Вейса-Лапика. Реобаза, хронаксия. Хронаксиметрия. 8

Законы возбуждения: «всё или ничего», «силы». 9

Понятия «раздражитель», «раздражение» в физиологии возбудимых тканей

 

Раздражитель [Б5] - фактор внешней или внутренней по отношению к возбудимой структуре среды, который при действии или изменении действия, способен вызвать возбуждение.

 

Естественно, речь идёт об определении понятия раздражитель в контексте физиологии возбудимых тканей.

Напомню, на действие раздражителя (стимула) структура может ответить раздражение (неспецифической реакцией) и возбуждением (специфической электрической реакцией[V.G.6] ). Возбуждение возникает при выполнении соответствующих законов раздражения. Для реакции раздражения в тех же возбудимых структурах выполнение рассматриваемых сегодня нами законов совершенно не обязательно.

Ответить на раздражение возбуждением могут только возбудимые ткани, их составляющие и органы из них состоящие. Например, мышечное волокно, мышечная ткань, мышца (орган). Напомню, к возбудимым тканям относят нервную, мышечную и железистую.

 

Всё чаще вместо термина «раздражитель» применяется термин «стимул». Это синонимы. И мы в дальнейшем термин стимул будем применять очень часто. Но запомните! В физиологии возбудимых тканей есть понятие возбуждение, но нет понятия возбудитель. Возбуждение возникает на действие раздражителя (стимула).

 

Итак, согласно определению раздражителем может быть фактор, который ранее не действовал на возбудимую структуру. Например, Вашей руки коснулся сосед. Если Вы это почувствовали, в определённых возбудимых структурах возникло возбуждение.

 

Другой пример. В рецепторах, контролирующих газовый состав крови, возбуждение возникает при изменении концентрации кислорода или углекислого газа в крови.

 

Может ли возникнуть возбуждение без внешнего стимула? Да, в результате спонтанной деполяризации клетки. Эти процессы характерны для клеток‑пейсмекеров сердечной мышцы и желудочно-кишечного тракта.

 

Типы раздражителей

 

Признаки, по которым различаются раздражители:

1. Природе (модальность, валентность): физические, химические и т.п.

2. Биологическому значению (адекватные, неадекватные)

3. Отношению силы воздействия к порогу [V.G.7] возбуждения (подпороговые, пороговые, сверхпороговые).

4. Одиночные или серийные

 

По природе [Б8] раздражители разделяют на химические, механические, лучистые, температурные, электрические и т.д.[Б9] . В этом случае говорят о модальности[Б10] стимула [++421+ C.372, ++750+ С.369].

Стимулы одной и той же модальности различаются по валентности. Например, химические (модальность) раздражители могут быть солёными, сладкими, горькими, кислыми (валентность).ермин модальность, чаще применяют в области сенсорной физиологии касательно рецепторов и анализаторов в целом[Б11] . И когда говорят о модальности раздражителя, имеют в виду характер вызываемых раздражителем ощущений. Но не забудем, что рецепторы, да и анализаторы в целом – это возбудимые структуры.

Внутри каждой модальности можно выделить валентность раздражителя. Например, химический раздражитель может быть кислотой, щелочью, солью[Б12] .

 

По биологическому значению независимо от модальности раздражители делят на адекватные и неадекватные[Б13] .

Адекватные раздражители способны при воздействии на определенные возбудимые [V.G.14] структуры вызвать реакцию возбуждения.

Другими словами, раздражитель, действуя на разные биологические структуры, может вызвать возбуждение только в некоторых из них. Вот для этих структур этот раздражитель будет адекватен. Например, действие света, только в определённых структурах сетчатки глаза вызывает возбуждение. Для них он адекватен.

Необязательно, говоря об адекватных раздражителях, замыкаться в рамках «естественных условий» и отождествлять понятия «естественный раздражитель» и «адекватный раздражитель». Например, действие на вкусовые рецепторы химических веществ пищи вызывает возбуждение. Химические вещества пищи, безусловно, в этом случае являются и естественными и адекватными раздражителями. Но, если мы в лабораторных условиях подействуем на эти же рецепторы электрическим током, может также возникнуть возбуждение. В этом случае раздражитель никак не будет естественным, но будет адекватным для рассматриваемых рецепторов.

Процитируем другое определение адекватных раздражителей. «Адекватные раздражители — это такие раздражители, которые воздействуют в естественных условиях на строго определенные рецепторы и возбуждают их[Б15] [++484+ с238]». Вы должны понять, почему приводимое определение, по меньшей мере, неточно.

 

Неадекватные раздражители способны при воздействии на определенные возбудимые [V.G.16] структуры вызвать реакцию возбуждения, но при этом необходимы затраты энергии существенно большие, чем при возбуждении этих же структур от адекватного раздражителя.

Например, видимый свет для рецепторов сетчатки или звук в диапазоне его восприятия для рецепторов слухового анализатора является адекватным раздражителем[Б17] . Однако ощущение вспышки света (фосфен, «искры из глаз») или слышимого звука (звона в ушах) может возникнуть при действии механических (удар по голове) и других раздражителей достаточной силы[Б18] . В данном случае также возникает возбуждение соответственно в зрительном или слуховом анализаторах, но уже под влиянием не свойственных для них неадекватных раздражителей[Б19] .

Адекватность раздражителя проявляется в том, что его пороговая сила значительно ниже по сравнению с пороговой силой неадекватного раздражителя[Б20] . Например, ощущение света возникает у человека, когда минимальная интенсивность светового раздражителя составляет всего 10^-17 - 10^-18 Вт, а механического – более . 10^-4 Вт, т.е. разница между световым и механическим пороговым раздражителями для рецепторов глаза человека достигает 13-14 порядков.

Ещё раз подчеркну, неадекватные раздражители тоже способны вызвать возбуждение. Когда мы говорим о неадекватных раздражителях для какой‑либо возбудимой структуры, имеем ввиду, что для этой же структуры имеются адекватные раздражители.

 

Может ли стимулы одной и той же модальности, но разной валентности различаться по адекватности возбудимой структуре? Да, могут. Например, такие химические (модальность) раздражители как сахар, соль (валентность) являются адекватными для разных вкусовых рецепторов языка.

 

По отношению силы воздействия раздражителя к порогу [V.G.21] возбуждения различают подпороговые, пороговые, сверхпороговые. Подробнее об этой важнейшей характеристике раздражителя мы будем говорить позже, разбирая «закон силы» раздражения.

 

Раздражители могут быть одиночные и серийные.

Одиночные раздражители различаться по силе, длительности, форме, скорости нарастания и уменьшения силы (градиенту) (рис. ).

Рис[V.G.22] . . Различие параметров одиночных раздражителей (стимулов): а — по силе, b — по длительности, c — по скорости нарастания силы (градиенту), d — по форме (первый – прямоугольный, два последующих – трапецевидные[V.G.23] ).

Серийные раздражители различаться по частоте, меандру (паттерну, рисунку) (рис. ).

 

Рис[Б24] . . Различие параметров серийных раздражителей (стимулов): А — по частоте, B — по соотношению продолжительности стимула к продолжительности паузы (скважности), C — по характеру и порядку следования импульсов (меандру).

 

Обратите внимание, все вышеперечисленные характеристики относятся к раздражителям любой модальности.

 

Внимание! Таких стимулов, которые нередко изображают студенты, быть не может.

 

Электрический стимул при электрофизиологических исследованиях