IV. Методические указания студентам по подготовке к занятию

 

1. Организационно-методические указания по подготовительной части

самостоятельной работы

При подготовке к практическому занятию используется рекомендованная литература, а также конспект прослушанных лекции «Эндокринная система», образцы рисунков, основные гистологические препараты («Гипофиз кошки», «Щитовидная железа», «Паращитовидная железа», «Надпочечник») и электронограммы («Гранулярная эндоплазматическая сеть аденоцита гипофиза», «Митохондрии в нейросекреторной клетке», «Ацидофильная клетка передней доли гипофиза», «Клетки передней доли гипофиза», «Лизосомы в нейросекреторных клетках», «Фрагмент хромаффинной тёмной клетки мозгового вещества надпочечника», «Тиреоидные клетки щитовидной железы»).

 

2. Методические указания по реализации целевых установок

подготовки к занятию

 

Сначала изучить общие принципы организации и классификацию компонентов эндокринной системы, затем топографию, развитие, строение, функцию, возрастные и половые особенности ядер гипоталамуса, эпифиза и гипофиза, их клеточную формулу, её сдвиги, классификацию, ультраструктуру, развитие группы бранхиогенных желёз, строение, функцию, возрастные особенности щитовидной и паращитовидных желёз, развитие, возрастные особенности, строение и функции надпочечников, цитофизиологию клеток диффузной эндокринной системы. Изучить основные гистологические препараты в микроскопе при малом и большом увеличении. Используя иллюстративный материал (атлас, таблицы, образцы рисунков) закрепить полученные знания зарисовкой в альбом изучаемых структур. На схеме гипоталамо-гипофизарной системы (рис. 1) обозначить супраоптическое и паравентрикулярное ядра передней области гипоталамуса, аркуатновентромедиальный комплекс медиобазального гипоталамуса, первичную капиллярную сеть срединного возвышения, воротные венулы ножки гипофиза и капилляры вторичной сети в аденогипофизе, мелкие и крупные секреторные нейроны, накопительные тельца, органы-мишени АДГ и окситоцина, СТГ, АКТГ, ФСГ, ЛГ, ЛТГ, ТТГ гипофиза, в гипофизе кошки (рис. 2) – капсулу, ножку, переднюю и заднюю доли, промежуточную и туберальную части, гипофизарную щель, при большом увеличении – гонадо-, тиро-, адренокортикотропоциты, ацидофильный аденоцит и хромофобную клетку, в эпифизе крысы (рис. 3) – капсулу, дольки и междольковые перегородки, мозговой песок, при большом увеличении – поддерживающие глиоциты, тёмные и светлые пинеалоциты, на схеме одиночных гормонпродуцирующих клеток эпителия (рис. 4) – клетку открытого и закрытого типа, в щитовидной железе (рис. 5-7) обозначить функциональное состояние, капсулу, междольковые перегородки, фолликул, коллоид, в паращитовидной железе (рис. 8) – трабекулы паратироцитов, строму, в надпочечнике (рис. 9) – капсулу, зоны коркового вещества, мозговое вещество.

 

3. Задачи на предстоящее занятие

 

На занятии надо быть готовым написать программированный контроль, ответить с места или у доски, используя таблицы, на вопросы по изученному материалу, дополнить ответ других студентов, принять участие в дискуссии при устном разборе материала, задать вопросы преподавателю, если требуется разъяснить не до конца понятый материал. На 2-м часе занятия выслушать описание основных гистологических препаратов и демонстрационного («Эпифиз крысы»), осуществить их микроскопирование и выполнить необходимые рисунки в альбоме, для чего иметь набор цветных карандашей.

 

4. Вопросы и задачи для самоконтроля знаний

 

Дайте определение понятия «эндокринная система» и каковы принципы её организации?

Какова структурная организация гипоталамуса и функции?

Как организована гипоталамо-гипофизарная система?

Каковы особенности развития гипоталамуса и в чём заключаются половые различия?

Дайте структурно-функциональную характеристику секреторным нейронам супраоптических, паравентрикулярных и аркуатновентромедиальный комплекс ядер гипоталамуса?

Каковы морфофункциональные особенности супрахиазматических ядер гипоталамуса?

Какие отделы выделяют в гипофизе и каковы источники его развития?

Каковы возрастные и половые особенности клеточной формулы передней доли аденогипофиза?

Каковы особенности строения и цитофизиологии хромофильных и хромофобных клеток аденогипофиза?

Каковы особенности строения задней доли гипофиза?

Какие особенности строения, развития и функционирования характерны для эпифиза?

Каким образом развиваются железы бранхиогенной группы?

Каково строение, функции и возрастные особенности щитовидной железы?

Из каких клеток состоит паренхима щитовидной железы?

Охарактеризуйте фазы секреторного цикла фолликулярных клеток.

Какие изменения претерпевает щитовидная железа при гипер- и гипофункции? Что стимулирует (угнетает) деятельность органа?

Каковы особенности строения, ультраструктуры и цитофизиологии парафолликулярных клеток?

Строение паращитовидной железы, клеточная формула паратироцитов, её возрастные особенности, ультраструктура и цитофизиология клеток паренхимы.

Развитие, строение и возрастные особенности надпочечников.

Каковы особенности строения и цитофизиологии адренокортикоцитов клубочковой зоны коры надпочечников?

Каковы особенности строения и цитофизиологии адренокортикоцитов промежуточной зоны коры надпочечников?

Каковы особенности строения и цитофизиологии адренокортикоцитов пучковой зоны коры надпочечников?

Каковы особенности строения и цитофизиологии адренокортикоцитов сетчатой зоны коры надпочечников?

Каковы особенности строения и цитофизиологии эпинефроцитов и норэпинефроцитов мозгового вещества надпочечников?

Дайте определение понятия «диффузная эндокринная система». Какова морфологическая классификация, особенности строения и функционирования одиночных гормонпродуцирующих клеток?

V. Учебные материалы

1. Обучающие ситуационные задачи и варианты их решения

 

Где и какие релизинг-факторы вырабатываются в гипоталамусе, на что они оказывают воздействие?

Ответ: релизинг-факторы либерины, стимулирующие аденоциты гипофиза, и статины, угнетающие их активность, вырабатывают мелкие нейроны, сосредоточенные в аркуатновентромедиальном комплексе медиобазального гипоталамуса и мелкоклеточной части паравентрикулярных ядер переднего гипоталамуса.

 

У больного резко увеличено суточное отделение мочи. Недостаточностью секреции какого гормона можно объяснить это явление? Где синтезируется гормон и как он включается в кровоток?

Ответ: это явление можно объяснить недостаточностью секреции антидиуретического гормона (АДГ). Он синтезируется преимущественно крупными нейронами супраоптических ядер гипоталамуса. По аксонам гипоталамогипофизарного тракта АДГ в составе секреторных гранул транспортируется из перикарионов нейронов в накопительные тельца, образующие аксовазальные синапсы с капиллярами задней доли гипофиза. При стимуляции нейросекреторных клеток АДГ выделяется и включается в кровоток.

 

У неполовозрелого животного удалён эпифиз. Как и почему изменится скорость полового созревания?

Ответ: скорость полового созревания усилится, поскольку на гонадотропоциты не будет оказывать угнетающее воздействие антигонадотропный гормон эпифиза.

 

У эмбриона экспериментально удалён гипофизарный карман. Как нарушится развитие гипофиза?

Ответ: не разовьются передняя доля, туберальная и промежуточная части аденогипофиза, производные гипофизарного кармана Ратке.

 

На препарате гипофиза различима крупная клетка овальной формы с эксцентрично расположенным ядром и макулой в цитоплазме. К каким аденоцитам принадлежит данная хромофильная клетка, как она называется, какие гормоны вырабатывает и на какие органы-мишени они оказывают воздействие?

Ответ: данная клетка принадлежит к базофильным хромофильным клеткам, называется гонадотропоцитом. Вырабатывает фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) гормоны, оказывающие действие на яичники и яички.

 

У женщин при беременности и в течение нескольких недель после родов гипофиз содержит значительно большее количество слабо гранулированных ацидофильных аденоцитов (клеток беременности). Какой гормон они вырабатывают и каково его действие на организм?

Ответ: маммотропоциты вырабатывают лактотропный гормон (ЛТГ) пролактин, стимулирующий деятельность лактоцитов молочных желёз.

 

Экспериментально у эмбриона нарушен процесс миграции нейробластов из ганглиозной пластинки. Как это отразится на структуре надпочечников?

Ответ: в надпочечниках будет отсутствовать мозговое вещество.

 

Между клубочковой и пучковой зонами коркового вещества надпочечников располагается суданофобная прослойка. Чем объясняется отсутствие липидных включений в цитоплазме адренокортикоцитов промежуточной зоны?

Ответ: это недифференцированные клетки, они не участвуют в гормонопоэзе и составляют камбий паренхимы коркового вещества.

 

Животному некоторое время вводили гормон паращитовидной железы. Какие изменения произойдут в костной ткани и почему?

Ответ: активизируются остеокласты, снизится содержание кальция в костной ткани.

 

У больного получили развитие вторичные половые признаки мужского пола. Опухоль какой зоны коры надпочечников явилась причиной вирилизма?

Ответ: сетчатой зоны коркового вещества надпочечника.

 

На препарате околощитовидной железы отсутствуют оксифильные клетки. Каков предположительно был возраст человека?

Ответ: ранний детский.

 

У животного удалена паращитовидная железа. Как изменится уровень кальция в крови?

Ответ: понизится.

 

2. Бланк графического отчёта по практическому занятию

 

 

Центральные регуляторные образования эндокринной системы. Диффущная эндокринная система   Рис. 1. Схема гипоталамо-гипофизарной системы. Рис. 2. Гипофиз кошки. Окраска гематоксилином и эозином. Рис. 3. Эпифиз крысы. Окраска железным гематоксилином. Рис. 4. Схема одиночных гормонпродуцирующих клеток диффузной эндокринной системы. Рис. 5. Щитовидная железа (нормальное функциональное состояние). Окраска гематоксилином и эозином. Рис. 6. Щитовидная железа (гиперфункция). Окраска гематоксилином и эозином. Рис. 7. Щитовидная железа (гипофункция). Окраска гематоксилином и эозином. Рис. 8. Паращитовидная железа. Окраска гематоксилином и эозином. Рис. 9. Надпочечник. Окраска гематоксилином и эозином.
	выполнил
принял

 

 

3.Учебная информация для использования на занятии

 

Эндокринная система – трёхуровневая многокомпонентная, оказывающая гуморальное влияние на процессы развития, роста, размножения, обмен веществ, обеспечивающая постоянство внутренней среды и биоритмы. Гуморальная регуляция обусловлена сродством к рецепторам клеток-мишеней гормонов, вырабатываемых компонентами эндокринной системы. Эффект действия гормонов может быть прямым и обратным, стимулирующим и угнетающим, усиливается в направлении от гипоталамуса к периферическому звену, развивается постепенно и поддерживается длительное время. Центральными регуляторными образованиями эндокринной системы являются гипоталамус, гипофиз и эпифиз. Периферическое звено составляют периферические эндокринные железы и диффузная эндокринная система. Гипоталамус – высший эндокринный центр. Гипофиз, подчиняясь гипоталамусу и эпифизу, оказывает стимулирующее воздействие на периферическое звено. Гормоны периферического звена, угнетая активность гипоталамуса, сдерживают секрецию тропных гормонов гипофиза. Иерархия, акселерация и обратные взаимосвязи – основные принципы функционирования эндокринной системы.

Гипоталамус – нейроэндокринный центр ядерного типа (30 пар ядер). Анатомически подразделяется переднюю, среднюю, заднюю и латеральную области.

Функции: 1) интегрирующая регуляторная (объединяет деятельность эндокринной, нервной и иммунной систем, является высшим эндокринным и вегетативным центром); 2) секреторная; 3) депонирующая; 4) проекционная (по нервным волокнам транспортируются гормоны, нейромедиаторы и распространяются нервные импульсы); 5) трансдукторная (преобразует афферентные сигналы в гуморальные, а гуморальные – в нервные стимулы); 6) пейсмекерная (водитель суточных биоритмов и овариально-менструального цикла).

Развитие гипоталамуса у человека происходит асинхронно. Сначала у 2-месячного зародыша образуются крупноклеточные ядра, у 3–4-месячных – мелкоклеточные, затем на 4-5 месяцах в ядрах начинают проявляться признаки дифференцировки секреторных нейронов. Перед рождением ребёнка мужского пола происходит мускулинизация ядер. После рождения начинает формироваться автоматизм водителей ритмов, ядра достигают функциональной зрелости.

Секреторные нейроны – мультиполярные: 2-4 дендрита ветвятся в пределах ядер, аксон следуют в составе нервных волокон трактов белого вещества. У мелких нейронов (10-15 мкм) крупноклеточных паравентрикулярных ядер передней области гипоталамуса и мелкоклеточных ядер средней, задней и латеральной областей аксоны заканчиваются в нейрогемальном органе срединного возвышения. Крупные нейроны (20 мкм и более), сосредоточенные в супраоптических и паравентрикулярных ядрах, направляют аксоны в нейрогемальный орган задней доли гипофиза (нейрогипофиз).

Секреторные нейроны имеют светлое эксцентрично расположенное ядро с ядрышками и складчатой кариолеммой. Они проявляют псевдоахроматоз: тигроид обнаруживается на периферии перикариона. В гранулярной ЭПС, соответствующие его глыбкам, синтезируют гормоны и медиаторы пептидной природы (в крупноклеточных – антидиуретический гормон (АДГ) вазопрессин и окситоцин, в мелкоклеточных – рилизинг-гормоны либерины и статины). АДГ стимулирует реабсорбцию воды в почках и увеличение артериального давления, окситоцин – родовую деятельность и лактацию, либерины – аденоциты гипофиза. Статины угнетают деятельность аденоцитов. Нейроны вырабатывают также ацетилхолин, норадреналин, проводят нервные импульсы.

В комплексе Гольджи на узком аксональном полюсе нейронов формируются секреторные везикулы с электронно-плотной сердцевиной и светлым ободком. В крупных нейронах их диаметр 160-200 нм, в мелких – 50-130 нм. Паральдегид-фуксином они окрашиваются в лиловый цвет. С помощью нейрофибриллярного аппарата секреторные гранулы транспортируются в расширенные окончания аксонов, расположенные вблизи капилляров, где накапливаются и по мерокриновому способу при стимулирующем воздействии на клетки выделяют гормоны в кровь. Расширенную часть аксовазальных синапсов называют накопительным тельцем.

Мелкоклеточные супрахиазматические ядра проявляют автоматизм суточной активности: днём активность их нейронов заторможена сетчаткой глаз, ночью эфферетные сигналы проецируются из ядер в другие центры, стимулируют деятельность эпифиза. Длительность всего цикла составляет около 24 ч. У женщин СХЯ, кроме того, стимулируют овуляцию, поэтому имеют более развитую, чем у мужчин, синаптоархитектонику.

Гипофиз – эндокринная железа овоидной формы размером 1х1,5 см, окружённая капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, и связанная ножкой с гипоталамусом. 3/4 объёма органа составляет аденогипофиз, паренхима которого образована железистым эпителием, строма – рыхлой волокнистой соединительной тканью. 1/4 часть железы – нейрогипофиз (задняя доля), основу которой составляет нейроглия (питуициты). В аденогифизе различают переднюю долю, туберальную часть (на передней поверхности ножки) и промежуточную часть (у кошек в отличие от человека между передней и промежуточной долями сохраняется гипофизарная щель).

Развитие гипофиза начинается на 4-5 неделях эмбриогенеза человека с образования 2-х карманов: из кожной эктодермы на своде ротовой бухты (карман Ратке) и нейроэктодермы вентральной стенки промежуточного мозгового пузыря. В ходе развития мезенхима отделяет основание кармана Ратке от ротовой бухты, оба кармана сближаются. Из передней стенки кармана Ратке формируется паренхима передней доли, из задней стенки – промежуточной части, из верхушки – туберальной, из полости кармана – гипофизарная щель. В нейральном кармане из эпендимобластов дифференцируются нейроглиальные клетки питуициты. Соединительнотканная строма, сосуды и капсула органа имеют мезенхимную природу. В заднюю долю врастают аксоны секреторных нейронов гипоталамуса.

Клеточная формула аденоцитов передней доли: хромофобы – 55-60% (главные), хромофилы – 40-45%, ацидофилы – 30-35%, базофилы – 4-10%. Хромофобы располагаются в толще анастомозирующих трабекул, являются более мелкими агранулярными функционально неактивными аденоцитами. Хромофилы содержат секреторные гранулы, проявляющие сродство к красителям, располагаются на периферии трабекул ближе к синусоидным гемокапиллярам с фенестрированным эндотелием. Ацидофилы имеют оксифильно окрашенные секреторные гранулы, базофилы – базофильно окрашенные. Хромофилы чувствительны к рилизинг-гормонам гипоталамуса и вырабатывают тропные гормоны стимулирующего действия. Среди ацидофилов различают крупнозернистые – маммотропоциты и мелкозернистые – соматотропоциты, базофилы подразделяются на гонадотропоциты, тиротропоциты и адренокортикотропоциты. У детей клеточная формула сдвигается в сторону увеличения количества сомато- и тиротропоцитов. При половом созревании увеличивается количество гонадотропоцитов. У беременных и кормящих матерей клеточная формула сдвигается в сторону увеличения количества маммотропоцитов.

Ацидофилы по форме округлые с центрально расположенным ядром, ядрышками, комплексом Гольджи, гранулярной ЭПС и электронно-плотными секреторными гранулами, которые содержат гормон белковой природы (в маммотропоцитах – лактотропный (ЛТГ) пролактин, стимулирующий лактоциты молочных желёз, в соматотропоцитах – соматотропный (СТГ) гормон роста).

Гонадотропоциты овальной формы с округлым эксцентрично расположенным ядром и светлой зоной (макулой) в центральной части цитоплазмы, соответствующей комплексу Гольджи. Гранулярная ЭПС развита умеренно. Секреторные гранулы содержат гормоны гликопротеидной природы (фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ), оказывающие стимулирующее влияние на мужские и женские половые железы). При удалении гонад размеры макулы увеличиваются (клетки кастрации).

Тиротропоциты полигональной формы с овальным эксцентрично расположенным ядром, комплексом Гольджи, гранулярной ЭПС и секреторными гранулами, содержащими тиреотропный гормон (ТТГ) гликопротеидной природы, стимулирующий щитовидную железу.

Кортикотропоциты веретеновидной формы со складчатым ядром, гранулярной ЭПС, комплексом Гольджи и секреторными везикулами с электронно-плотной сердцевиной и светлым ободком. Клетки вырабатывают пептид проопиомеланокортин (ПОМК), из которого выделяют адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий деятельность коры надпочечников.

Среди хромофобных клеток обнаруживаются фолликулярно-звёздчатые аденоциты кубической формы с округлым ядром и микроворсинками на апикальной поверхности. Они объединяются в псевдофолликулы и заполняют их оксифильным коллоидом белковой природы, не содержащим гормонов.

Промежуточная часть является местом сосредоточения таких псевдофолликулов . Хромофобные клетки её паренхимы количественно преобладают. Среди хромофилов обнаруживаются лишь базофилы, вырабатывающие из ПОМК гормоны АКТГ, МСГ (меланоцитстимулирующий), усиливающий пигментацию и ЛпГ (липотропный), стимулирующий липидный обмен.

Туберальная часть заметного участия в гормонопоэзе не принимает. Здесь выявляются лишь единичные тиротропоциты.

Задняя доля не принимает участия в гормонопоэзе, но накапливает нейрогормоны гипоталамуса вазопрессин и окситоцин. Накопительные нейросекреторные тельца поддерживают питуициты. Они имеют призматическую форму овальное или округлое ядро, опорные филаменты и цитоплазматические «ножки», с помощью которых упираются в базальную мембрану эндотелия синусоидных капилляров и изолируют аксовазальные синапсы.

Эпифиз – эндокринная железа размером около 7 мм, окружённая капсулой, дольчатого строения (у взрослых людей). Вырабатывает более 40 различных гормонов, в том числе мелатонин (индоламин), антигонадотропин и адреногломерулотропин (пептиды). Мелатонин воздействует на рецепторы клеток-мишеней многих органов. Он угнетает выработку гонадолиберина, АДГ и окситоцина в гипоталамусе, нормализует работу сердечно-сосудистой системы и сон, оказывает антистрессорное, противоопухолевое действие, стимулирует регенерацию и депигментацию. Антигонадотропин подавляет выработку в гипофизе ФСГ и ЛГ (у детей с опухолями эпифиза проявляется преждевременное половое созревание). Адреногломерулотропный гормон регулирует выработку альдостерона в клубочковой зоне коры надпочечников.

Развитие эпифиза у человека начинается на 5-6 неделях эмбриогенеза из нейроэктодермы на своде промежуточного мозгового пузыря. Процесс дифференцировки завершается к 4-5 годам. В процессе функционирования и гибели гормонпродуцирующих клеток пинеалоцитов отросчатой формы в эпифизе формируются конкреции – мозговой песок. На месте погибших пинеалоцитов разрастается астроцитарная глия, у взрослых составляющая не более 10-15% объёма органа. Количество дегенерирующих пинеалоцитов в норме не превышает 2-5%. Количество светлых функционально активных пинеалоцитов составляет в норме 75-80%, неактивных тёмных – 15-20%.

Щитовидная железа – самая крупная из эндокринных желёз. Богато васкуляризована. Имеет дольчато-фолликулярное строение, соединительнотканную капсулу и строму, эпителиальную паренхиму, состоящую из фолликулярных, парафолликулярных и интерфолликулярных тироцитов.

Развитие щитовидной, паращитовидных желёз и тимуса осуществляется из общего эмбрионального зачатка – передней (глоточной) кишки эмбриона. Органы составляют группу бранхиогенных желёз. Их зачатки появляются на 3-4 неделях эмбриогенеза человека: щитовидной – непарный на уровне I-II пар жаберных (глоточных) карманов, паращитовидных – парные из III и IV пар карманов. Зачаток щитовидной железы привлекает нейробласты нервного гребня, из которых дифференцируются парафолликулярные клетки.

Фолликулярные клетки составляют 98% от общего количества тироцитов. Связанные контактами, они формируют аденомеры – фолликулы, располагаясь в один ряд на базальной мембране и заполняя интрафолликулярное пространство коллоидом. Коллоид окрашивается оксифильно.

В нормальном функциональном состоянии фолликулярные клетки кубической формы с округлым ядром, ядрышками и базофильной цитоплазмой. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, которые погружёны в коллоид. В околоядерной области располагается гранулярная ЭПС, в надъядерной – комплекс Гольджи, лизосомы, митохондрии, секреторные и пиноцитозные пузырьки.

В секреторном цикле фолликулярной клетки условно выделяют две фазы: продукции и выделения йодсодержащих гормонов.

В фазу продукции клетка синтезирует в гранулярной ЭПС белок, который в комплексе Гольджи гликозилируется и превращается в тиреоглобулин, транспортируемый в составе секреторных везикул к адлюминальной поверхности. Путём экзоцитоза он выделяется в полость фолликула. Стимулированная ТТГ, фолликулярная клетка извлекает из крови ионы йода, восстанавливает их с помощью фермента пероксидазы. Атомы йода йодируют тиреоглобулин в составе коллоида. Образуются монойодтиронин, дийодтиронин и их комплексы. Интрафолликулярно под воздействием ферментов, выделяемых лизосомами, осуществляется протеолиз йодированного тиреоглобулина с высвобождением трийодтиронина (Т₃) и тетрайодтиронина (Т₄), которые являются гормонами.

В фазу выведения гормоны поглощаются путём пиноцитоза, транспортируются к базальной поверхнос и выделяются в кровь. Они необходимы для нормального роста, дифференцировки и функционирования головного мозга, поддержания основного обмена, температуры тела. При дефиците йодсодержащих гормонов в детском возрасте развивается критинизм. У взрослых страдают умственная способность. Избыток гормонов способствует разобщению процессов окисления и фосфорилирования в митохондриях, стимулируя термогенез и развитие экзофтальма.

Недостаток йода в пище осложняет выработку йодсодержащих гормонов. По механизму отрицательной обратной взаимосвязи в гипоталамусе активизируется секреция тиреолиберина, в гипофизе – ТТГ, под влияние которого развивается гиперфункция щитовидной железы. При гиперфункции фолликулярные клетки делятся и приобретают призматическую форму с базальными складками и псевдоподиями на апикальной поверхности. Ядра становятся овальным, цитоплазма – апикально зернистой с частицами фагоцитированного коллоида. Количество и плотность (оксифилия) коллоида внутри фолликулов снижается, он как бы вспенивается. Фолликулы становятся складчатыми. Протеолиз осуществляется как в полости фолликулов, так и внутриклеточно при слиянии лизосом с фагосомами.

При стрессе в гипоталамусе угнетается продукция тиреолиберина. Активность тиротропоцитов гипофиза снижается. В щитовидной железе проявляется гипофункция. Фолликулярные клетки уплощаются, их ядра становятся тёмными, апикальная и базальная поверхность гладкой, они прекращают йодировать, расщеплять и секретировать в кровь Т₃ и Т₄ . Коллоид уплотняется, накапливается в полости, растягивая фолликулы.

Парафолликулярные клетки (кальцитониноциты, или С-клетки) составляют 0,1% от общего количества тироцитов и не чувствительны к ТТГ. Располагаются в фолликулах на базальной мембране между основаниями фолликулярных клеток. Имеют коническую форму, округлое ядро с ядрышками, умеренно развитую гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии и секреторные включения в базальной части цитоплазмы. Секреторные гранулы проявляют высокое сродство к серебру и осмию. Количественно преобладают более мелкие и электронно-плотные секреторные везикулы, содержащие гормон пептидной природы кальцитонин. На плазмолемме имеются рецепторы, чувствительные к возрастанию содержания ионов Са²⁺ в крови. Клетки-мишени – остеобласты (кальцитонин стимулирует их Са²⁺–связывающую деятельность в костной ткани), остеокласты (подавляет резорбционную активность), энтероциты кишечника (подавляет всасывательную активность) и нефроциты канальцев почек (повышает экскрецию кальция). В результате содержания ионов Са²⁺ в крови восстанавливается (гипокальциемический эффект).

Интерфолликулярные клетки составляют 2% тироцитов, располагаются в составе островков между фолликулами и образуют камбий паренхимы щитовидной железы.

Паращитовидная железа – парное образование (по две с каждой стороны в капсуле щитовидной железы). Является самой мелкой эндокринной железой. Размером около 5 мм, дольчатого строения с собственной капсулой, соединительнотканной стромой и эпителиальной паренхимой. Строма имеет развитую сеть кровеносных сосудов. Паренхима мелкоклеточная трабекулярная. С возрастом строма разрастается, в ней увеличивается количество жировых клеток. В паренхиме у 5-летних детей появляются крупные оксифильные паратироциты. Главные паратироциты имеют размеры 7-10 мкм, округлое ядро с ядрышками и подразделяются на светлые (20%) и тёмные (80%). Светлые – функционально неактивные, бедные органеллами и богатые включениями в цитоплазме (липиды, гликоген). Тёмные рецепторами на плазмолемме улавливают снижение содержания ионов Са²⁺ в крови, вырабатывают в гранулярной эндоплазматической сети гормон пептидной природы паратирин, в комплексе Гольджи оформляют его в гранулярные секреторные везикулы диаметром 120-200 нм и по мерокриновому способу выделяют в кровь, проявляя гиперкальциемический эффект. Паратирин стимулирует остеокласты, резорбирующие межклеточного вещества костной ткани. Оксифильные клетки аналогичны онкоцитам слюнных желёз. Имеют округлое ядро с ядрышком, многочисленные митохондрии, единичные цистерны гранулярной ЭПС, комплекс Гольджи и мелкие плотные секреторные гранулы, содержащие серотонин. Возможно, участвуют в регуляции суточной активности железы и образовании мозгового песка в эпифизе.

Надпочечник – парная железа размером 1х3х5 см. Имеет толстую капсулу из плотной волокнистой соединительной ткани, под которой располагается корковое вещество, в центре – мозговое вещество.

Развитие надпочечников начинается на 5-й неделе эмбриогенеза человека с закладки из материала вентральной мезодермы первичной коры, состоящей из крупных оксифильных клеток, вторичной коры, образованной мелкими базофильными клетками, и мезенхимной капсулы и стромы. Из ганглиозной пластинки на 6-й неделе мигрируют клетки симпатогонии, которые формируют мозговое вещество. У новорождённых первичная кора претерпевает инволюцию. Во вторичной коре начинает проявляться зональность.

Корковое вещество у взрослых составляет 70-80% объёма органа и подразделяется на клубочковую, пучковую и сетчатую зоны. в соотношении. Между наружной клубочковой и средней пучковой зонами располагается промежуточная зона. Паренхима коркового вещества эпителиальная, трабекулярного типа. В клубочковой зоне трабекулы, подворачиваясь под капсулу, формируя округлые аркады. В пучковой они объединяются в тяжи, расположенные радиально. В сетчатой зоне эпителиальные трабекулы несколько разрыхляются и анастомозируют друг с другом. Адренокортикоциты – эндокриноциты паренхимы коркового вещества представлены несколькими типами.

В клубочковой зоне они призматической формы с округлым ядром и слабо воспринимающей красители цитоплазмой. Содержит агранулярную ЭПС, митохондрии, липидные включения. Вырабатывают минералокортикоиды – альдостерон и кортиксон, регулирующие электролитный обмен. Основной гормон – альдостерон, предотвращающий в почках потерю ионов Na⁺ с мочой и способствующий увеличению артериального давления.

Адренокортикоциты промежуточной зоны – недифференцированные клетки. Составляют суданофобную прослойку, участвующую в обновлении клеток коры.

Адренокортикоциты пучковой зоны самые крупные. Подразделяются на главные спонгиоциты и созревающие тёмные клетки. Спонгиоциты имеют кубическую форму, округлое ядро с ядрышками и сильно вакуолизированную цитоплазму. Вакуолям соответствуют суданофильные включения липидов, а сама пучковая зона рассматривается как суданофильная. В спонгиоцитах синтезируются глюкокортикоиды кортизол, гидрокортизол и кортикостерон, регулирующие углеводный, белковый, жировой обмены, угнетающие иммунную систему и развитие воспалительного процесса. Гормоны в цитоплазме не накапливаются. Митохондрии имеют тубулярные кристы.

Адренокортикоциты сетчатой зоны кубической формы с округлым ядром и оксифильной цитоплазмой. Синтезируют половые гормоны (основной – дегидроэпиандростерон, стимулирующий развитие вторичных половых признаков мужского пола). Сетчатая зона является также «кладбищем» для клеток коры.

Мозговое вещество имеет паренхиму гроздьевидного типа. Хромаффинные её клетки разделяют широкие прослойки соединительной ткани, сопровождающие крупные синусоидные капилляры и центральную вену. Эндокриноциты вырабатывают и накапливают в секреторных гранулах катехоламины, восстанавливающие бихромат калия (бурая окраска). Различают главные эпинефроциты, вырабатывающие адреналин, и норэпинефроциты, вырабатывающие норадреналин. Восстанавливающие свойства норадреналина более выражены, поэтому эпинефроциты рассматирвают как светлые, а норэпинефроциты – как тёмные клетки. Кроме катехоламинов клетки паренхимы мозгового вещества синтезируют ростовые факторы и гормоны пептидной природы.

Регуляция деятельности клубочковой зоны коры надпочечников осуществляется эпифизом (АГТГ), пучковой и сетчатой зон коры и мозгового вещества – гипоталамусом (кортиколиберинпродуцирующие секреторные нейроны стимулируют вегетативные центры и секрецию АКТГ в гипофизе).

Диффузная эндокринная система – одиночные гормонпродуцирующие клетки, рассредоточенные в организме. Наиболее крупным звеном является эндокринный аппарат пищеварительного тракта. В нём идентифицировано более 20 типов клеток, осуществляющих местную (аутокринную, паракринную) и дистантную гуморальную регуляцию. Клетки обозначают буквами латинского алфавита. Морфологически их классифицируют на 2 типа: открытый и закрытый. Клетки закрытого типа появляются раньше клеток открытого типа на 6-й неделе эмбриогенеза человека. Клетки открытого типа достигают апикальной поверхности эпителия, имеют на микроворсинках рецепторы, реагируют на изменения химического состава пищи. Клетки закрытого типа своей верхушкой не достигают поверхности эпителия и реагируют на механическое растяжение и изменение температуры и химического состава внутренней среды организма.

Все клетки имеют коническую форму, фестончатое ядро, секреторные гранулы в широкой базальной части цитоплазмы, проявляющие сродство к бихромату калия и нитрату серебра, содержащие биогенные амины и гормоны пептидной природы. Характерная особенность метаболизма – способность поглощать и декарбоксилировать предшественников аминов. Клетки, вырабатывающие различные гормоны, отличаются по величине, форме, флюорогенности и электронной плотности сердцевины секреторных гранул.

 

Описание гистологических препаратов

Гипофиз кошки. Окраска гематоксилином и эозином.На сагиттальном разрезе питуитарной железы различима соединительнотканная капсула, массивная передняя доля, которую от промежуточной части тёмноокрашенного аденогипофиза отделяет узкая гипофизарная щель, и светлая задняя доля (нейрогипофиз). В передней доле синусоидные капилляры нередко заполнены форменными элементами крови. Их окружают ветвящиеся эпителиальные железистые балки, состоящие из хромофобных и хромофильных аденоцитов.В промежуточной частиразличимы псевдофолликулы, заполненные оксифильным коллоидом. В задней доле – питуицитыс тёмными палочковидными ядрами и синусоидные гемокапилляры.

Эпифиз крысы. Окраска железным гематоксилином (демонстрационный препарат).Шишковидная железа окружена тонкой соединительнотканной капсулой. Прослойки соединительной ткани внутри органа не выражены. Железистая паренхима мелкоклеточная и состоит из отростчатых эндокриноцитов – пинеалоцитов со светлыми крупными ядрами, ядрышками и поддерживающих глиоцитов – волокнистых астроцитов с мелкими овальными тёмными ядрами. В паренхиме преобладают пинеалоциты.Глиоциты рассредоточены между эндокринными клетками.

Щитовидная железа. Окраска гематоксилином и эозином. Железа окружена толстой соединительнотканной капсулой, богато васкуляризована, имеет дольчатое строение, тонкие внутридольковые прослойки соединительной ткани, окружающие фолликулы. Фолликулы заполнены оксифильным коллоидом, выстланы однослойным кубическим железистым эпителием с округлой формой ядер фолликулярных клеток.

Паращитовидная железа. Окраска гематоксилином и эозином. Окружена тонкой соединительнотканной капсулой, дольчатая, паренхима ячеисто-трабекулярного строения, мелкоклеточная, окружает многочисленные гемокапилляры. Паратироциты имеют округлые тёмные ядра.

Надпочечник. Окраска гематоксилином и эозином. Железу окружает толстая капсула из плотной оформленной волокнистой соединительной ткани, под которую подворачиваются аркады адренокортикоцитов клубочк<