Флористический состав фитоценозов

Флористический состав –это полная совокупность видов растений, встречающихся в пределах конкретного растительного сообщества. Флористический состав – важнейший конституционный признак, во многом определяющий структуру и функции сообщества. Это очень информативный признак, говорящий об экологических условиях, в которых находится сообщество, о его истории, степени и характере его нарушенности и т.д.

Флористический состав характеризуется рядом показателей. Первый – это видовое богатство, то есть общее количество видов, свойственное фитоценозу. Этот показатель может изменяться в пределах от 1 (монодоминантные одновидовые сообщества) до 1000 и более видов (некоторые тропические леса). По остроумному замечанию Р. Маргалефа (Margalef, 1994), видовое богатство в любом случае можно расположить между двумя крайними ситуациями: модель "Ноев ковчег" – видов очень много, но каждый представлен всего одной парой особей, и "чашка Петри" – микробиологическая культура, в которой представлено огромное число особей одного вида. Видовое богатство – это самая простая мера альфа-разнообразия, то есть биотического разнообразия на уровне фитоценоза.

При всем интересе к показателю степени видового богатства очевидно, что использование его в сравнительно-аналитических построениях во многих случаях некорректно. Так, к примеру, несравнимы в отношении видового богатства маленькое болотце и участок тропического леса. Поэтому в геоботанике гораздо чаще используется показатель видовой насыщенности – число видов, отнесенное к единице площади. Но здесь следует отметить тот факт, что для того, чтобы определить видовую насыщенность фитоценоза, необходимо в любом случае знать его видовое богатство.

Если выявлять видовое богатство с помощью вписанных друг в друга квадратных или круглых площадок увеличивающегося размера, то, как правило, с ростом площади учетной единицы будет увеличиваться число выявленных в фитоценозе видов. Если построить из полученных значений кривую, то она довольно хорошо будет отражать зависимость увеличения числа видов от размера учетной площадки. Как правило, такая кривая вначале будет резко подниматься вверх, а потом постепенно переходит на плато. Начало перехода на плато будет показывать, что на площадке данного размера уже выявлено подавляющее число видов в фитоценозе. Как правило, чем богаче видами фитоценоз, тем меньше размер площадки, при котором кривая уходит на плато.

Размер площадки, при котором происходит "перелом" кривой (рис. 21) (хотя следует отметить, что не во всех случаях он четко выражен) называют минимальным ареалом (ареал-минимумом). В силу сильной корреляции флористических и физиогномических признаков фитоценоза ареал-минимум очень часто совпадает по площади с ценоквантом –участком однородного фитоценоза, достаточным для того, чтобы, помимо видового богатства фитоценоза, статистически достоверно оценить проективное покрытие всех видов в нем. Очень сходным по смыслу с данными двумя терминами, но несколько более широким является введенное Л. Г. Раменским понятие площади выявления. Площадь выявления –величина учетной площадки, на которой выявляются все существенные черты фитоценоза (флористический состав фитоценоза, его структура и количественное соотношение видов; в лесных сообществах, кроме этого – запас древесины и кривая распределения деревьев по классам диаметра).

Размер площади учета является очень важным фактором, влияющим на видовое богатство фитоценоза. Так, к примеру, в мелком масштабе наибольшим видовым богатством характеризуются альварные луга, встречающиеся в Эстонии и Швеции.

Эти луга формируются на неглубоких почвах на карбонатных породах, поэтому они образованы маленькими по размеру растениями и даже на такой маленькой площади, как 1 дм² умещается до 40 разных видов. В курских степях В. В. Алехин на 1 м² насчитывал до 100 видов. В крупном масштабе (сотни квадратных метров) наиболее богаты видами тропические леса, где на площади 400 м² может произрастать до 2000 видов деревьев, лиан и эпифитов.

Факторы, которые определяют видовое богатство фитоценоза, многочисленны и сложно взаимодействуют. Именно поэтому видовое богатство является одной из наиболее трудно прогнозируемых характеристик фитоценоза. Так, к примеру, М. Пэлмер (Palmer, 1994) приводит 120 гипотез, объясняющих видовое богатство фитоценоза.

Рассмотрим основные факторы, влияющие на видовое богатство фитоценоза.

Флора, или пул видов. Это тот набор видов, из которого могут отбираться виды для формирования того или иного сообщества. Для естественных и большинства полуестественных сообществ этот фактор является определяющим при формировании сообществ. Но, в то же время, на рудеральные сообщества, которые возникают в условиях интенсивных и постоянных нарушений, этот фактов влияет относительно слабо, так как их основу составляют главным образом адвентивные виды, имеющие широкий ареал, иногда даже почти или полностью космополитный.

Возможность поступления диаспор. Следуя Р. Сернандеру, любую часть растения, служащую для его распространения, называют диаспорой. Поступление диаспор зависит, с одной стороны, от состава местной флоры. С другой стороны, на возможность поступления диаспор очень сильное влияние оказывает вероятность их заноса из других регионов, которая, в свою очередь, зависит от деятельности агентов переноса и отсутствия преград к поступлению диаспор. Особенно сильно этот фактор влияет на видовой состав изолированных сообществ, таких как, например, высокогорные луга или удаленные друг от друга поляны в большом массиве леса. Интенсивность поступления диаспор в подобные сообщества связана с количеством семян, образуемым различными видами, и, как следствие этого, с вероятностью их заноса в подобное изолированное местообитание. При этом доминирующие виды, образующие семена в большом количестве, имеют большую вероятность формирования полноценных популяций, чем редкие виды со слабой семенной продуктивностью.

Экотоп. Это экологический объем местообитаний, который определяется благоприятностью условий для произрастания растений, формирующих фитоценоз. Как было сказано ранее, каждый вид экологически индивидуален и характеризуется уникальным диапазоном толерантности по отношению к каждому экологическому фактору. Это приводит к тому, что конкретное местообитание могут населять лишь те виды растений, чьи диапазоны толерантности перекрываются с границами условий данного экотопа. Если местообитание благоприятно, почвы достаточно влажные, богаты элементами минерального питания и имеют нейтральную реакцию среды, а климат мягкий, то такое местообитание имеет большой экологический объем, то есть в одном фитоценозе потенциально могут произрастать многие виды. В экстремальных же условиях (пустыня, солончак, арктическая пустыня и т.д.) потенциально может расти лишь небольшое количество видов-патиентов, специально приспособленных к подобным условиям.

Переменность режимов экологической среды. В ряде случаев важным фактором сосуществования видов и повышения видового богатства являются флюктуации условий среды экотопа. При этом в результате флюктуаций очень сильно увеличивается спектр экологических условий конкретного экотопа. Дело в том, что процессы конкурентного исключения в растительных сообществах протекают довольно медленно, что позволяет в одном месте сосуществовать большому количеству видов, довольно сильно различающихся по экологическим нишам. Следует отметить, что это справедливо главным образом для кратковременных флюктуаций, когда виды, оказывающиеся в неблагоприятных условиях, угнетаются, но еще не вытесняются полностью из сообщества. Косвенно значимость этого фактора подтверждает тот факт, что переменность факторов среды характерна для многих отличающихся высоким видовым богатством экотопов, например, лугов и степей.

Стратегический спектр видов.Это фактор, в очень сильной степени зависящий от условий местообитания. Если условия суровые и, следовательно, экологический объем местообитания невелик, то в фитоценозе будут преобладать патиенты. Если же условия среды благоприятны, то в составе фитоценоза с определенной долей вероятности может быть виолент. При его наличии видовое богатство резко снижается, так как мощный виолент практически полностью использует ресурсы среды. Примером этого могут быть буковые и еловые леса, тростниковые заросли в поймах рек и др. Если же виолент отсутствует, то экологические ресурсы могут быть разделены между разными видами за счет дифференциации их экологических ниш. Это приводит к тому, что видовое богатство в подобных сообществах будет высоким. Такие условия создаются, к примеру, в дождевых тропических лесах, в степях, на лугах с умеренно сухими, но достаточно богатыми почвами.

По мере удаления от области благоприятных условий среды к области их пессимальных значений число видов в фитоценозах снижается. Подобное снижение в наибольшей степени выражено там, где некоторые виды способны абсолютно доминировать, так как это ограничивает возможность произрастания других видов. Примером могут быть результаты наблюдений в альпийском поясе Восточных Карпат, где в местах скопления экскрементов (стойбища) образуются заросли мощно развитого щавеля альпийского, где, помимо него, произрастает всего лишь 1-2 вида высших растений. В то же время в подобных условиях, но на бедной почве без скоплений экскрементов формируются фитоценозы с преобладанием белоуса, включающие более 30 видов.

Режим нарушений. Умеренный режим нарушений может несколько, а иногда и довольно значительно повышать видовое разнообразие сообщества, но только в том случае, если он препятствует усилению роли виолентов. Так, к примеру, травяной покров умеренно посещаемого отдыхающими широколиственного леса богаче видами по сравнению с заповедным лесом, где большую часть пространства ниш захватывает сныть. Видовой состав пойменных лугов, используемых в качестве сенокосов, всегда гораздо выше, чем некосимых, где формируются сообщества из нескольких доминирующих видов, а остальные вытесняются. Но если нагрузка нарушающего фактора будет высокой, то видовое богатство фитоценоза резко снизится, причем при периодическом действии фактора (вспашка, проход техники с нарушением растительного покрова и др.) преобладание получат эксплеренты, а при постоянном нарушении (интенсивный выпас скота) – патиенты.

Возможность совместного сосуществования многих видов растений возрастает при воздействии животных-землероев. Их деятельность приводит к увеличению гетерогенности среды. Образование нарушенных мест с резко сниженной интенсивностью конкуренции обеспечивает возможность произрастания видов с малой конкурентной способностью, в том числе однолетников. Возникновение пятен, характеризующих различные этапы восстановления растительности после ее нарушения, обеспечивает возможность формирования флористически более богатых фитоценозов. В условиях гетерогенной среды особи отдельных видов могут быть распределены по различным микроместообитаниям. При этом особи видов в пределах одного сообщества могут не взаимодействовать с особями некоторых других видов, поскольку они приурочены к разным микроместообитаниям.

Антропогенный фактор.Под влиянием человека флористический состав фитоценозов претерпевает очень сильные изменения, причем как в сторону увеличения видового богатства, так, что гораздо чаще, в сторону его обеднения.

Так, человек нередко создает новые фитоценозы путем подсева или подсадки растений, нередко чуждых местной флоре. Примером этого могут служить картофельные поля в Беларуси, лесные насаждения из североамериканских хвойных в Западной Европе, Новой Зеландии и др.

Зачастую человек преднамеренно вводит в уже существующие фитоценозы новые виды, иногда завезенные из других регионов. Примером этого может быть подсев Lupinus polyphyllus и Sarothamnus scoparius в наших сосновых лесах.

При непосредственном участии человека нередко происходит случайный занос растений из других мест, причем эти растения начинают успешно внедряться в местные фитоценозы. Таким образом занесены на территорию Беларуси Acorus calamus (Центральная Азия), Elodea canadensis и Conyza canadensis из Америки и др.

Иногда растения вначале интродуцируются в сады и парки в качестве декоративных или хозяйственно-полезных культур, откуда они успешно и, зачастую, массово расселяются в местные фитоценозы. Примером этого в Беларуси могут быть североамериканские виды: Amelanchier spicata, в настоящее время активно внедряющаяся в лесные ценозы, и Echynocystis lobata, зачастую массово произрастающий в поймах рек.

Очень часто в природные фитоценозы с полей поступают диаспоры сорных растений, которые способны, как правило, переноситься на большие расстояния ветром или водой.

Зачастую человек намеренно уничтожает растения, которые он считает нежелательными, но борьба с сорняками, как правило, приводит лишь к сокращению числа особей таких видов, а не к полному исключению их из состава фитоценозов. Использование лугов в качестве сенокосов может обусловливать исчезновение видов, размножающихся исключительно семенами, если сроки и кратность скашивания мешают их обсеменению. Воздействие человека на экотоп (иссушение, орошение, известкование, внесение удобрений) ведет к ограничению произрастения одних видов и к созданию условий, благоприятных для других. Велико значение в определении флористического состава фитоценозов такого фактора, как выпас скота, особенно интенсивный. Это, как правило, приводит к резкому сокращению количества видов, так как очень небольшое их количество способно существовать в таких условиях.

Время (возраст сообщества). Время является универсальным фактором, проявляющимся в любом сообществе. Однако значение данного фактора может сильно варьировать при формировании различных фитоценозов, как различной может быть и шкала времени. К примеру, в рудеральных сообществах, образованных главным образом видами-эксплерентами, видовое богатство нарастает по шкале месяцев и лет, в то время как в естественных климаксовых сообществах – по шкале геологического времени. Примером может служить видовое богатство сообществ-аналогов на серпентиновых почвах в горах Северной Америки, изученное Р. Уиттекером. Эти сообщества расположены на территориях, которые подвергались и не подвергались оледенению. Как оказалось, видовое богатство сообществ в районах, не испытывавших влияния ледника, было в 2 раза выше, чем у аналогичных сообществ, но сформировавшихся на территориях, подвергавшихся оледенению. Это связано в первую очередь с тем, что с увеличением длительности существования фитоценоза возрастают шансы поступления в него диаспор большего количества видов растений.

С понятием возраста фитоценоза очень тесно связано введенное Л. Г. Раменским в 1924 г. представление о флористической полночленности и неполночленности фитоценозов. Под флористически неполночленными фитоценозами он понимал сообщества, в состав которых входят не все виды растений, способные в них существовать. Раменским были выделены фитоценозы абсолютно полночленные, туземно полночленные, практически полночленные и явно неполночленные. Полночленность или неполночленность фитоценозов может быть точно установлена лишь при проведении опытов с подсевом семян видов, не входящих в их состав. Абсолютно полночленных фитоценозов в природе, вероятно, не существует, но проверить это невозможно, поскольку необходимо было бы провести подсев всех видов растений, способных произрастать в условиях данного экотопа. Внедрение в фитоценозы случайно занесенных человеком из других регионов растений, а также сознательное введение в естественные сообщества многих видов (например, люпина многолистного в сосновые леса) дают основание говорить о широком распространении флористически неполночленных фитоценозов.

В то же время многие давно сформировавшиеся фитоценозы являются туземно полночленными, то есть в их состав входят все виды местной флоры, способные произрастать в данных условиях. Чтобы выявить флористическую неполночленность, необходимы длительные наблюдения, так как зачастую особи вида, случайно внедрившегося или сознательно введенного экспериментатором, существуют всего 1-2 года, а затем погибают, поскольку для них среда обитания в данном фитоценозе неблагоприятна. Необходимо также принимать во внимание, что некоторые виды в определенных условиях представлены лишь особями, находящимися в состоянии покоя (жизнеспособные семена, покоящиеся подземные органы). Установленная в отношении таких видов неполночленность является, таким образом, кажущейся (так называемая ложная неполночленностьилискрытая полночленность фитоценозов). Чаще всего она является временным явлением. В этом случае покоящиеся особи переходят в активное состояние, как только для этого создаются благоприятные условия. Подобное иногда происходит периодически или эпизодически, а иногда – лишь при сплошном или локальном нарушении фитоценоза в результате сильного отклонения от средних метеорологических и гидрологических условий, а также при массовом размножении землероев.

Можно различать первичную и вторичную,илиантропически обусловленную неполночленность. Первичная неполночленность фитоценоза возникает при его формировании и постепенно ликвидируется по мере развития и усложнения структуры сообщества. Примером антропически обусловленной неполночленности может быть неполночленность, связанная с отсутствием обсеменения некоторых видов растений, размножающихся исключительно семенами, при переходе от одноукосного к двуукосному использованию лугов. Стоит отметить, что отсутствие обсеменения растений может происходить как без изменения экотопических условий (при сенокосном использовании), так и при их изменении (например, при выпасе скота).

Помимо флористической, различают еще так называемую фитоценотическую неполночленность, то есть то состояние, когда в фитоценозе некоторые виды присутствуют в количестве, меньшем минимально возможного для обеспечения их семенного размножения. Так, к примеру, перекрестно опыляющиеся растения могут находиться в фитоценозе в столь небольшом количестве и располагаться столь редко, что вероятность их опыления будет приближаться к нулевой. Как правило, фитоценотическая неполночленность фитоценозов через некоторое время переходит во флористическую, так как ценопопуляции таких видов растений просто вымирают.

Флористическая и фитоценотическая неполночленность фитоценозов может иметь большое практическое значение. Так, отсутствие в фитоценозах видов, которые потенциально могут войти в их состав (или если они имеются, но потенциально могут быть в гораздо большем количестве) и тем самым повысить их продуктивность или улучшить качество продукции, дает нам возможность внедрить их в сообщества. Примером может быть подсев семян бобовых для улучшения лугов или люпина в сосновых лесах. И наоборот, если в фитоценозах нет малоценных или вредных с точки зрения человека видов растений, способных произрастать в данных условиях, то необходимо принять меры для предотвращения внедрения таких видов в сообщество.

Все перечисленные факторы формирования видового богатства взаимодействуют, что объясняет сложность прогноза этой характеристики сообществ. Тем не менее, если отвлечься от частностей и рассматривать общие тенденции изменения видового разнообразия в глобальном масштабе, то можно говорить о некоем главном градиенте разнообразия. Р. Уиттекер определил его как изменения сообществ от высоких широт Арктики к тропикам на равнине и от высокогорий к равнинам. Самые богатые видами сообщества – тропические леса, саванны, в то время как самые бедные – сообщества альпийских и арктических пустынь.

Понятно, что коррективы к градиенту на равнине нужно внести при учете континентальности района, то есть его удаления от океана и, соответственно, изменения количества осадков и характера изменения температуры в годичном цикле. Тепло без влаги, как и влага без тепла не могут служить источником улучшения условий и увеличения физического гиперпространства ресурсов, а стало быть, и альфа-разнообразия. По этой причине в низких широтах, если это пустыня, альфа-разнообразие будет низким. Аналогичная картина наблюдается и в горах. Градиент увеличения видового разнообразия будет наблюдаться только в том случае, если в районе, где расположена горная система, соотношение тепла и влаги оптимально, то есть если это район влажных тропиков или субтропиков. Если же, скажем, горная система расположена в пустыне, то изменение видового разнообразия будет описываться параболической кривой с максимумом в средней части градиента. Так, вначале оно будет возрастать, то есть пустыня сменится степью или саванной, а уж затем пойдет на убыль. Таким образом, высказанные Уиттекером положения о главном градиенте разнообразия должны восприниматься с осторожностью.

Весьма интересен вывод Уиттекера об известной независимости изменения богатства сообществ видами, относящимся к разным жизненным формам. Так, на градиенте север-юг (то есть от Арктики к тропикам) нарастает число видов деревьев, но уменьшается число трав. Это как раз и отражает удачливость системы жизненных форм Раункиера и дает возможность выводить так называемые "нормальные спектры" жизненных форм разных вариантов зональной растительности.

Состав жизненных форм

Эффективное использование ресурсов среды и нормальное развитие растений обеспечивается их морфологическим и анатомическим строением, специфическими физиологическими и биохимическими процессами, адекватными экологической обстановке. Жизненная форма растения – это его внешний облик, комплекс морфологических, анатомических и физиологических признаков, отражающий приспособленность вида к условиям среды. В сходных условиях среды организмы даже из систематически далеких групп могут иметь сходную жизненную форму (например, суккулентные кактусы и молочаи, растения-подушки из бобовых, сложноцветных, гвоздичных, зонтичных и др.). Термин "Жизненная форма" был предложен в 1884 г. датским ботаником Э. Вармингом.

Несмотря на то, что истоки учения о жизненных формах лежат в работах Теофраста, А. Гумбольта, А. Гризебаха, О. Друде, Е. Варминга, Ф. Клементса и других, "отцом" современной системы жизненных форм считается датский ботаник К. Раункиер. В 1905 году им была предложена система жизненных форм, которая сыграла в экологии растений не меньшую роль, чем работы К. Линнея в области систематики растений. Раункиер свел все разнообразие внешнего облика растений к небольшому числу групп, выделенных по критерию положения и способа защиты почек возобновления в течение неблагоприятного периода (холодного или сухого).

Т. К. Горышина, анализируя эту систему, пишет: "Этот признак, на первый взгляд как будто частный, имеет глубокий биологический смысл (именно защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко переменной среды) и широкое экологическое содержание, так как речь идет о приспособлении не к одному какому-либо фактору, а ко всему комплексу факторов среды. Вот почему выбранный Раункиером признак оказался коррелятивно связанным с целым рядом других, в том числе и чисто физиологических" (1979, с. 280).

Раункиер выделил 5 основных типов жизненных форм, многие из которых, в свою очередь, подразделены на подтипы (рис. 22).

1. Фанерофиты – растения, у которых почки и концевые побеги, предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены высоко над землей. Этот тип разделяется на 15 подтипов, и включает в себя деревья, кустарники и лианы. Подразделение на подтипы осуществляется в зависимости от размера (мега-, мезо-, микро-, нанофанерофиты), типа почек (с защищенными и открытыми почками) и листопадности (вечнозеленые и листопадные).

2. Хамефиты– растения, у которых предназначенные для перенесения неблагоприятного периода почки и концевые побеги развиваются на побегах, лежащих на поверхности земли, или расположенных настолько близко к ней, что в областях, где зимой поверхность земли покрыта снегом, он закрывает их, а в теплых областях их частично закрывают отмершие остатки растений, лежащие на поверхности земли. Эту жизненную форму автор подразделяет на 4 подтипа: полукустарники, пассивные хамефиты, активные хамефиты и растения-подушки.

3. Гемикриптофиты– растения, побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, поэтому в течение этого периода остаются живыми только нижние части растений, защищенные землей и отмершими листьями. Они-то и несут почки, предназначенные для образования побегов следующего сезона с листьями и цветами. Эту жизненную форму автор подразделяет на 3 подтипа: протогемикриптофиты, частично розеточные гемикриптофиты и розеточные гемикриптофиты.

4. Криптофиты– растения, у которых почки или окончания побегов, предназначенные для перенесения неблагоприятного периода, расположены под поверхностью почвы или на дне водоема. Эта жизненная форма подразделяется на 3 подтипа: геофиты (корневищные, клубневые, клубнелуковичные, луковичные, корневые геофиты), гелофиты и гидрофиты.

5. Терофиты– растения, переживающие неблагоприятный сезон исключительно в виде семян.

Спектры жизненных форм отражают разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность. Подсчитывая процент видов, относящихся к той или иной жизненной форме, получают так называемые спектры жизненных форм в различных областях земного шара или в различных типах растительности планеты. Примеры таких спектров приведены в таблице 2.

Как мы видим, спектр жизненных форм той или иной области достаточно четко отражает ее климатические особенности. Так, в дождевом тропическом лесу явно преобладают фанерофиты, в сухом климате жарких пустынь – терофиты, а в степной, лесной и тундровой зонах господствуют гемикриптофиты. Стоит отметить и тот факт, что характерные различия спектров жизненных форм имеются и в пределах одной климатической зоны, но в разных фитоценозах.

Таблица 2.

Спектры жизненных форм флор основных биомов мира (в %, по Уиттекеру, 1980)

Система жизненных форм Раункиера получила широкое распространение в геоботанических исследованиях. Она не лишена некоторых недостатков, поэтому неоднократно предпринимались попытки ее модернизировать и развить. Одна из последних принадлежит Д. Мюллеру-Дембуа и Г. Элленбергу (Mueller-Dombois, Ellenberg, 1974). Система, предложенная ими, - достаточно сложная и детальная. Она классифицирует растения по следующим девяти признакам:

· типу питания (автотрофы, полупаразиты, паразиты, сапротрофы);

· анатомическому строению (кормофиты, таллофиты);

· характеру автономности стебля и типу укоренения (укорененные в земле и с автономными стеблями, лианы, полуэпифиты, эпифиты, водные растения);

· общей архитектонике растений (с одним главным стеблем, многочисленными стеблями, растения-подушки, растения с розеточными листьями, полурозеточными листьями, ползучими неукореняющимися стеблями, ползучими укореняющимися стеблями, цепляющиеся растения);