Интеграция в стадах и стаях

У номадных групповых животных элементарной единицей популяции является отдельное стадо (стая). Формирование стай как целостных единиц полностью определяется врожденным стремлением животных находиться в контакте с другими особями своего вида. Это, в частности, выражается в постоянном слежении за соседями, в выдерживании внутристадных дистанций и проявлении подражательных реакций, свойственных практически всем стадным животным. Степень сложности структуры и внутренней организации стада варьирует у разных видов животных.

Стаи эквипотенциального типа. Это относительно просто организованные стаи рыб и мелких птиц. В них особи, подражая действиям соседей, одновременно являются объектами подражания для других членов стаи. Каждая особь в равной мере ориентируется на группу ближайших особей, с которыми находится в постоянном информационном контакте. В этих стаях особи сходны по своим индивидуальным свойствам и практически равноценны по их экологическому значению для стаи в целом. В этом плане интересен эксперимент в аквариуме с двумя группами рыб, разделенных стеклянной перегородкой, причем одна из групп иногда подвергалась воздействию разрядов электрического тока. Наблюдения показали, что электрический разряд вызывал бросок всей этой стаи в дальний угол аквариума. При этом вторая группа, не подвергавшаяся воздействию тока, почти всегда совершала аналогичный бросок, имитируя поведение первой группы. Примечательно, что на действия одиночных особей такие манипуляции не имели никакого влияние. У рыб помимо подражания определенное значение в интеграции группы имеет и химическая коммуникация (см. выше о «веществах испуга»). У птиц при объединении в стаи улучшается способность выбора направления полета при «хоминге» и во время миграций. Вероятно, потому, что стае всегда находятся особи, которые быстрее ориентируются и лучше выбирают направление, чем большинство других. В данном случае подражательная реакция, направленная на этих птиц, облегчает ориентацию всей стаи. При встречах стай с преградами или хищниками на такое «возбуждение» реагируют ближайшие к нему особи, остальные члены стаи имитируют их поведение. У птиц такие изменения направления обычно сопровождаются голосовыми сигналами.

Примечательно, что в стаях некоторых рыб (верховок, атлантического лосося) элементы доминирования-подчинения проявляются при ухудшении условий существования, в частности агрессивность и четкость взаимной подчиненности в стае усиливалась при отсутствии корма. Впрочем, и при достаточной обеспеченности кормом в таких группах наблюдалась разнокачественность особей, в частности, более низкий темп роста у подчиненных особей.

Стада с лидерами. В таких стаях структура взаимоотношений строится на основе функциональной неоднородности особей, основанной на их отличиях по морфофизиологическим свойствам. Такая система взаимодействий характерна для стадных млекопитающих, но в упрощенной форме встречается и у некоторых птиц. У них наблюдается не просто синхронизация деятельности отдельных особей, но и проявление целостной реакции стада, основанной на элементах управления, разделения функций, «опеки» и других сложных форм общественного поведения.

«Первой ступенью» в упорядоченном взаимоотношении особей в стаде, а соответственно и в его управляемости можно считать стада с лидерами. Под лидером понимается особь, на которой постоянно или временно концентрируется внимание других особей и которая благодаря этому своим поведением определяет направленность и скорость движения, места и время кормежки и отдыха, а также другие формы деятельности стада в целом. Лидерам не свойственны действия, направленные на активное руководство стадом; их роль в синхронизации деятельности стада целиком основывается на подражании со стороны других особей. Подражательная реакция играет в существовании стада такого типа не меньшую роль, чем в эквипотенциальных стадах, с той разницей, что она более направлена (персонифицирована) и в течение долгого времени фиксируется на определенных особях – лидерах.

В большинстве случаев в положении лидеров оказываются наиболее опытные взрослые животные. В стадах северных оленей лидерами становятся взрослые самки, которые по сравнению с самцами обладают более богатым индивидуальным опытом: помимо навыков жизни в стаде важенки (т.е. взрослые самки) приобретают еще и самостоятельный опыт, так как ежегодно во время отела уходят из стада и некоторое время живут отдельно. У других копытных (например, у зебр, антилоп) таким опытом обладают самцы, и они являются лидерами в стадах этих животных. Биологический смысл лидерства заключается в том, что индивидуальный опыт отдельных животных становится достоянием всего стада. Лидерство вносит в стадо некий элемент управляемости, что повышает его резистентность к среде.

Помимо вычленения лидеров, в стадах такого типа отмечаются и другие формы усложнения структуры. В частности, в крупных стадах копытных обычно формируются внутристадные группировки особей, более тесно связанных друг с другом, чем с другими животными в стаде. У северных оленей, например, такие группировки имеют семейный характер. При нарушениях внутристадных группировок ослабляются внутренние связи, стадо теряет устойчивость и легко распадается.

В ряде случаев в стадах с лидерами возникают некоторые формы доминантно-подчиненных отношений, чаще всего кратковременных, связанных с какой-то определенной формой деятельности. Такие отношения складываются независимо от лидерства, как самостоятельная форма структурированности стада. Например, у северных оленей лидируют в стаде важенки, но при добывании корма из-под снега в кормящихся группах доминируют взрослые быки. На внутренней структурированности базируются такие функции, как наблюдение за опасностью и активная охрана от нападения хищников.

В стадах с лидерами, наряду с широкими миграциями, наблюдаются и некоторые формы привязанности к территории. На время гона самцы многих стадных копытных переходят к оседлому образу жизни, формируя участки обитания. В большинстве таких случаев направленная охрана и маркировка участков не выражены или выражены слабо, хотя имеются и исключения.

Стада с лидерами наиболее характерны для копытных млекопитающих. Некоторые элементы такого типа структурированности стада встречаются в стаях птиц.

Стада с вожаками. Это сада с наиболее сложной структурой, построенной по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. Вожак, в отличие от лидера активно направляет действия стада путем специальной сигнализации, а иногда и с применением прямой агрессии. Стада такого рода наиболее характерны для приматов, но встречаются у некоторых видов копытных, крупных хищных млекопитающих, а в упрощенной форме – у некоторых куриных птиц и китообразных.

Иерархическая структура отношений в стаде помимо присутствия вожака-доминанта может отличаться у разных видов, а иногда изменяется даже у одного стада при смене экологической ситуации. Так, у большинства видов зебр формируются смешанные стада, состоящие чаще всего из одного жеребца (это вожак-доминант) и нескольких кобыл с жеребятами; среди кобыл устанавливается иерархическая система соподчинения. Вожак охраняет стадо и не допускает к нему холостых жеребцов. Однако во время движения группы лидирует старая кобыла, за ней следуют жеребята в порядке увеличения возраста, далее – взрослые члены стада; замыкает строй жеребец-вожак. По сходному принципу построены табуны одичавших лошадей и ослов.

Весьма разнообразная структура стада у приматов.

У некоторых ЛЕМУРОВ в группах самки доминируют над самцами либо постоянно, либо только при выкармливании детенышей. Но у всеядных лемуров доминирования в группах не обнаружено.

У ИГРУНКОВЫХ обезьян один из взрослых самцов доминирует над другими самцами, но не над самками и детенышами. Среди самок строится своя система иерархии, которая не распространяется на самцов и детенышей. Доминирование не сопровождается агрессией, но на незнакомую особь активно нападают доминанты (в зависимости от пола «чужака»), которых поддерживает вся группа.

У различных видов МАКАК, помимо доминирования самца-вожака, устанавливается очень стабильная линейная иерархия остальных членов стада. В эту систему включаются и самки, ранг которых может меняться соответственно рангу самцов, которыми спаривается конкретные самки. Ранг молодых зависит от ранга матери. Внутри стада образуются группировки со своей внутренней системой иерархии. Со стороны самцов-вожаков проявляются все элементы активного управления стадом, вплоть до проявления прямой агрессии.

Сходную структуру имеют стада ПАВИАНОВ (гелады, гамадрилы). Эти обезьяны держатся небольшими группами, состоящими из самца-вожака и нескольких самок с молодняком. Иногда такие группы объединяются в большие стада (более 100 экз.). Вожак охраняет стадо, подавляет сексуальную активность других взрослых самцов в смешанных стадах; вожаки семейных групп нетерпимо относятся друг к другу и, используя сигналы угрозы, не позволяют самкам приближаться к другим группам.

Четкая система иерархических взаимоотношений характерна и для БАБУИНОВ. У них особи четко дифференцированы во время передвижения стад: в центре находятся самки с детенышами, а по периферии – самцы, причем наиболее старые составляют арьергард.

У ЛАНГУРОВ стадо формируется на основе деспотического доминирования взрослого самца-вожака при относительно слабой дифференцированности остальных членов стада (5-10 взрослых самок с детенышами + неполовозрелые особи). Внимание всех обычно сосредоточено на вожаке, взаимоотношения носят мирный характер, за исключением периода формирования группы, когда наиболее сильный самец изгоняет соперников и даже убивает более слабых неполовозрелых самцов. В сложившихся группах вожак активно нападает на чужих самцов, которые пытаются проникнуть в группу. Во время передвижения стада самцы охраняют и защищают самок и детенышей, не давая им рассеиваться.

Неодинакова структура стад и у человекообразных обезьян (гоминид). У ГОРИЛЛЫ она весьма сходна со структурой макак и павианов. У ГИББОНОВ группы моногамны и состоят из взрослых самца и самки с молодняком; иерархическое соподчинение выражено слабо, в группе преобладают дружественные формы контактов. ШИМПАНЗЕ образуют группы различного состава с преобладанием мирных форм контактов, но все же их группы структурированны, т.к. в стаде отчетлива тенденция к интеграции особей – в основном на возрастной основе. Показано, в частности, что самцы старше 21 года сильно связаны друг с другом и с альфа-самцом; последний представляет собой центральное интегрирующее звено в группе. В неволе в группах шимпанзе всегда выделяются вожаки.

В стадах с вожаками структура и организация деятельности группы поддерживается на основе подражания, а также в большей степени благодаря обширной системе коммуникаций. Подражательные реакции усложнены: лишь у копытных и немногих приматов они направлены непосредственно на вожака. В большинстве же случаев эти реакции проявляются внутри подгрупп по отношению к более высокоранговым особям. Вожак воздействует на стадо в основном НЕ личным примером, но этологически (сигнализация, ритуализованная, а иногда и прямая агрессия).

Стадам с вожаками обычно характерна привязанность к определенной территории. Усложнение внутренней структуры стад открывает возможности более эффективного использования ресурсов на ограниченной территории.

Сравнение соотношения пространственного и этологического аспектов структуры популяций оседлых одиночно-семейных животных и стадных (стайных) видов показывает одну общую закономерность: увеличение интегрированности внутрипопуляционных групп открывает возможность совмещения преимуществ группового образа жизни и интенсивного использования освоенной территории (см. рис. 3).

Биологическая иерархия бывает как внутривидовая, так и межвидовая. Например, в африканских лесах выстраивается следующая иерархия: верхняя ступень принадлежит павианам, ниже расположены птицы-носороги, ещё ниже – обезьяны колобусы, а под ними – мартышки. В смешанных стаях синиц иерархия такая: главенствуют большие синицы, ниже ступенью – лазоревки, а ниже – черноголовые гаички. В гильдии хищных птиц Северной Евразии: филин – ястреб-тетеревятник – серая неясыть – ушатая сова.