Физиология размножения птиц

Органы размножения самцов. Они состоят из семенников, канальцев, семяпроводов, придатков, семенных ампул (пузырьков) и органов совокупления.
У самцов всех видов птиц два семенника, которые расположены симметрично по обе стороны от средней линии возле переднего конца почек, вблизи надпочечников. Форма их овальная или бобовидная (рис. 7). Окраска беловатая или желтоватая.
Семенники — половые железы, в которых развиваются и созревают спермии. Каждый семенник имеет придаток, который заключен с ним в общую капсулу.

Зрелые семенники имеют многослойный эпителий, представляющий различные стадии сперматогенеза. Кроме того, на стенках семенников и в просветах канальцев находятся питающие клетки (клетки Сертоли), к которым прикрепляются сперматиды и спермии. Соединительная ткань межканальцевой стороны содержит интерстициальные клетки (лейдиг) и кровеносные сосуды.
Масса и размеры семенников зависят от вида, возраста, породы и физиологического состояния птицы. В период половой активности семенники, особенно у селезней и гусаков, увеличиваются во много раз.
Масса семенников у петухов яичных линий достигает 45 г, мясных линий — 70 г, у селезней в период половой активности — 50—70 г, у гусаков и индюков — 30—50 г.
Зрелые семенники имеют большие извитые канальцы с многослойным эпителием. От стенки канальца до просвета идут по порядку сперматогонии, сперматоциты первого порядка, сперматиды второго порядка и спермии (сперматозоиды).
Самцы легких пород половой зрелости достигают значительно раньше, чем тяжелых пород. Зрелые спермии в зависимости от индивидуальных особенностей и условий содержания и кормления у петухов яичных линий появляются в 9,5—24-недельном возрасте, у индюков — в 21—30, у селезней — в 20—25, у гусаков — в 25—35-недельном.
Придатки семенников развиты слабо. Они имеют продолговатую форму, желтоватого цвета и хорошо видны только в период половой активности. Состоит придаток из основного, центрального канала и множества боковых ответвлений. В отличие от самцов млекопитающих, у которых в придатке семенников происходит «дозревание» спермиев, у птиц большинство образующихся в семенниках спермиев по пучкам канальцев, минуя придатки, поступают непосредственно в семяпроводы.
Семяпроводы представляют собой тонкие извитые трубочки. Придатки и семяпроводы изменяются в зависимости от состояния семенников. Если активность семенников увеличивается, то стенки семяпроводов становятся толще, а просвет шире, увеличивается и число извивов. Семяпроводы открываются в клоаку, перед входом в которую образуются небольшие расширенные утолщения (семенные пузырьки), заполненные обычно спермиями.
Отверстия, которыми открывается семяпровод в клоаку, имеют небольшие утолщения, носящие название половых сосочков.
У самцов гусей и уток для совокупления имеется половой орган. Он имеет форму спирально скрученного, червеобразного тела, длина которого достигает 7—15 см. Наружная часть полового органа имеет остроконечные роговые возвышения, которые особенно выражены около желоба. По продольной оси полового органа проходит тяж, состоящий из эластичных волокон. Эрекция у самцов птицы в отличие от самцов млекопитающих происходит исключительно под действием поступающей в пенис лимфы.
У индюков и петухов для совокупления имеется незначительный рудимент — копулятивный орган (фоллус), который в момент эрекции выпячивается из клоаки самца в виде небольшого лукообразного выступа. У самцов цесарок копулятивный орган удлиненный — 3—5 см. Сперма протекает по желобу.
Процесс развития мужских половых клеток — сперматогенез у птиц происходит так же, как у других позвоночных животных. Сперматогенез начинается с образования первичных зародышевых половых клеток — сперматогоний, характеризующихся округлой формой и присутствием сравнительно больших ядер. Различают четыре стадии сперматогенеза, в течение которых первичные зародышевые половые клетки — сперматогонии превращаются в зрелые спермин.
Спермии птиц отличаются от гамет млекопитающих меньшим объемом (9,2 мкм3) и менее интенсивным метаболизмом. Последнее, вероятно, обусловлено значительно меньшей подвижностью спермиев птиц по сравнению со спермиями млекопитающих. Скорость движения спермиев петуха 61 мм/ч, баранов — 276 мм/ч, быков — 540. Головка спермиев петухов очень длинная (12,5 мкм), цилиндрическая и состоит из хроматинового вещества, покрытого на вершине конической акросомой (2 мкм), которая легко отделяется от головки под действием дистиллированной воды. Спиральной нити в теле спермиев нет, а митохондриальные ранулы расположены парами симметрично по бокам осевой нити. Хвостовой спиральный футляр тоже отсутствует, осевая нить покрыта лишь аморфной мембраной. Длина среднего участка невелика (4 мкм) по сравнению с основной частью (80—90 мкм) хвостика. Общее число митохондрий у петуха около 30, а у быка, например, — 80—85.
Доказано, что жидкий секрет (лимфатическая жидкость) — не идеальная среда для хранения спермиев. Присутствие большого количества лимфатической жидкости снижает качество спермы при ее хранении.
Для спермиев птицы, как и спермиев млекопитающих, характерно преобладание катаболических процессов над анаболическими.
Неспособность к ассимиляции, синтезу, накоплению органических веществ — существенные свойства метаболизма спермиев. Поэтому наиболее вероятной причиной гибели или снижения оплодотворяющей способности спермиев во внешней среде при хранении цельной неразбавленной спермы является израсходование собственных энергетических ресурсов.
Для спермиев птиц свойственно как аэробное окисление, так и гликолиз. Энергетический метаболизм происходит таким же образом, как и у млекопитающих. Редуцирующих сахаров в сперме птиц немного — в среднем 31,7 (7,7—81) мг%.
Основной энергетический материал, обеспечивающий подвижность спермиев, — глюкоза, интенсивность использования которой зависит от температуры хранения спермы. Так, если при температуре 0—2°С глюкоза используется за сутки хранения на 40%, а за двое суток — до 80%, то при температуре 22—24°С эти показатели соответственно равны 80 и 100%. При повышении температуры до 38—40°С глюкоза полностью используется в течение 1 ч хранения.
Спермин движутся благодаря наличию в их хвосте сократительного белка — спермозина.

Органы размножения самок. Они состоят из одного левого яичника и яйцевода.
Яичник — это орган, где образуются яйцевые клетки (желтки), обогащенные питательными веществами. У зародыша птиц закладывается два яичника, но затем в процессе развития правый вскоре атрофируется, а левый достигает своего полного развития. Снаружи яичник покрыт двухслойной (эпителиальной и соединительнотканной) оболочкой, под которой расположены зародышевые — фолликулярные клетки. По внешнему виду яичник напоминает виноградную гроздь. Каждая яйцеклетка свободно прикреплена к яичнику отростком или ножкой, соединенной с сосудистой и соединительной тканью яичника. Отростком она прикрепляется к дорсальной поверхности брюшной полости и крупным кровеносным сосудам.
Во время длительной яйцекладки яичники достигают максимальной массы и размера, а во время паузы они значительно уменьшаются. Так, у курицы в состоянии покоя масса яичника 2—4 г, а в активном состоянии 45—56. В период линьки масса яичника уменьшается до 6—8 г.
Яйцевод — орган, где формируется яйцо птицы. В яйцеводе живут и сохраняются спермии от осеменения до оплодотворения. Яйцевод представляет собой длинный извилистый орган, напоминающий трубку (рис. 8). Он расположен в левой стороне полости живота. Стенки яйцевода эластичны и очень изменчивы по размеру. Верхняя часть яйцевода (воронка) открывается в полость тела около яичника, но с ним не связана. Нижняя часть яйцевода открывается в клоаку. Длина яйцевода у ненесущихся кур составляет 11—18 см, а диаметр — 0,4—7. Во время максимальной яйценоскости размеры яйцевода увеличиваются, достигая по длине 37—86 см, по ширине 6—10. Он состоит из 5 частей: воронки, белковой части, перешейка, матки и влагалища.

Воронка имеет овальное отверстие диаметром 8—9 см, открывающееся в брюшную полость. Стенки воронки мышечными связками соединяются с брюшной стенкой. Эти связки очень эластичные и обеспечивают хорошую подвижность воронки. Благодаря такой подвижности воронка захватывает зрелые — самые крупные фолликулы из яичника после овуляции. В воронке происходит оплодотворение яйцеклетки спермием. На этом участке яйцо находится 15—20 мин.
Воронка заканчивается сильно суженной трубкой (шейка воронки), переходящей в белковую часть яйцевода.
Белковая часть — самый длинный отдел яйцевода (30—36,5 см). В этом отделе, постоянно функционирующем, секретируются белок яйца при прохождении по нему желтка (яйцеклетки).
Слизистая отдела собрана в 15—25 основных продольных складках высотой 4—5 мм, толщиной 2,5 мм. В белковой камере за 3—3,5 ч формируемое яйцо обволакивается белком. За белковым участком яйцевода следует перешеек.
Перешеек — относительно короткий участок яйцевода (8—10 см). Он имеет сравнительно толстый слой кольцевых мышц. Здесь формируются подскорлупные оболочки яйца. Перешеек без четких границ переходит в матку.
Матка — наиболее широкий участок яйцевода, имеющий небольшую длину (8—10 см). Матка имеет толстый слой продольной и кольцевой мускулатуры. Ее слизистая оболочка собирается в складки, благодаря чему во время прохождения яйца она может расширяться. В нижнем конце матки имеется сильное мышечное кольцо-сфинктер. В матке образуется скорлупа яйца. Канал шейки матки не только принимает участие в формировании яйца, но и является местом скопления и хранения спермиев.
Влагалище — конечный участок яйцевода. Длина его 3,5—5 см у кур и индеек и 4—8 см у гусей и уток. Оно имеет хорошо развитый слой кольцевых мышц. Внутри влагалище выстлано слизистой оболочкой, образующей низкие, узкие, гребнистые складки.

Регуляция и факторы, стимулирующие яйцекладку

Процесс развития и функционирования половых желез находится под постоянным нейрогуморальным воздействием. Морфологически и функционально ор­ганы размножения птицы связаны с центральной нервной системой, они иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами.

В этом процессе большая роль отводится гуморальным факторам, в нем принимает участие гипофиз, яичник, щитовидная и другие железы внутренней секреции. Местом образования гонадотропных гормонов у птиц, так же как и у млекопитающих, является гипофиз. Удаление желези­стой доли гипофиза приводит к задержке развития половых желез. Гонадотропный гормон гипофиза в достаточном количестве начинает выраба­тываться только с определенного возраста, близкого к периоду полового созревания.

Гипофиз выделяет фолликулостимулирующий гормон, способст­вующий развитию и созреванию яйцеклеток, лютеинизирующий — влияющий на овуляцию, выход яйцеклетки из оболочки и др. Вы­деление этих волокон регулируется нервным путем. Во время нахожде­ния белка в белковой части яйцепровода даже в течение длительного времени очередной овуляции не происходит.

При прохождении яйца через перешеек яйцевода поступают нерв­ные импульсы в центральную нервную систему, гипоталамус и гипофиз, после чего наступает очередная овуляция.

Яичник продуцирует стероидные гормоны, регулирующие функ­цию яйцепровода, который наиболее чувствителен к эстрогенам и увели­чивается в размере при их введении. Гормоны яичника влияют также на
функцию эпителия слизистой оболочки и развитие аппарата яйцевода. В
этих процессах большая роль отводится также адреногенам и другим
гормонам.

Важнейшее условие в повышении яйценоскости птиц — рациональ­ное их кормление. Об интенсивности процессов, протекающих в орга­низме птиц в период яйцекладки, можно судить по уровню выведения с яйцами различных органических и неорганических соединений.

Химический состав куриных яиц (%): вода — 65,5; белок —11,9; липиды — 9,3; углеводы — 0,9; минеральные вещества — белка и
желтка — 0,9 г; скорлупа — 11,5.

Вместе со скорлупой из организма курицы за год выводится 600 г кальция, или одна треть ее живой массы. В течение года курица выделяет яичной массы с высокоценными питательными веществами в 8 раз больше, чем весит сама, в том числе такое количество белка, которое равно ее живой массе. Если сравнивать продуцирование белка курицей с коровой (удой 4000 кг, белка в молоке 3,3%, живая масса 600 кг), то на единицу массы тела курица производит в год 0,9 части белка, а корова — только 0,23. В состав белка яйца входят все незаменимые аминокислоты, различные макро- и микроэлементы.

В организм птиц с кормами постоянно должны поступать пита­тельные вещества и в таком виде, чтобы птица затрачивала на их усвое­ние как можно меньше энергии. В отдельные периоды размножения рез­ко меняется обмен веществ.

Так, например, у самцов в период половой активности значительно усиливается газообмен, и в целом он у них на 20–30 % выше, чем у самок. Перед сезоном яйцекладки печень кур увеличивается в размере и повы­шается ее белковообразовательная функция. В это время в крови содер­жание кальция повышается примерно в 2–3 раза.