Половое размножение одноклеточных

Половой процесс у одноклеточных можно объединить в две группы: 1 - коньюгация - в этом случае специализированные половые клетки не образуются; 2 - гаметическая копуляция - в этом случае формируются половые элементы, и происходит их попарно слияние.

Коньюгация - своеобразная форма полового процесса у инфузорий, характерной чертой является наличие двух ядер: макронуклеуса - большого ядра и микронуклеуса - маленького. При половом процессе - при коньюгации - инфузории сближаются попарно, между ними образуется мостик из протоплазмы. В это время в ядерном аппарате партнеров происходят сложные процессы - макронуклеус растворяется, а микронуклеус мейотически делится на стационарное и мигрирующее ядра, содержащие гаплоидный набор хромосом. Мигрирующее ядро переходит в цитоплазму партнера, в котором сливается с его стационарным ядром, образуя синкарион. Он содержит диплоидный набор хромосом. Из синкариона путем сложных перестроек формируются макро- и микронуклеусы.

После коньюгации инфузории расходятся, но благодаря обмену наследственной информацией оба партнера изменяются, что приводит к появлению новых комбинаций свойств и признаков.

Гаметическая копуляция -половой процесс у одноклеточных, при котором обе особи приобретают половые различия, т. е. превращаются в гаметы, полностью сливаются, образуя зиготу. В процессе эволюции степень различия гамет нарастает.

Хологамия - наблюдается у некоторых одноклеточных водорослей, не имеющих твердой оболочки. У них сливаются не специализированные гаметы, а целые одноклеточные организмы, внешне не отличающиеся друг от друга.

Изогамия - сливаются гаметы, одинаковые морфологически. Встречается у водорослей и немногих грибов. Гаметы свободно перемещаются в воде с помощью жгутиков.

Гетерогамия - сливаются подвижные гаметы разных размеров. Встречается у некоторых растений и грибов.

Оогамия - у многих низших и всех высших растений. Женская гамета, лишенная жгутиков, неподвижна, имеет значительные размеры и большой запас питательных веществ, ее называют яйцеклеткой. Мужская гамета маленькая, подвижная, имеет жгутик и называется сперматозоидом. Однако у большинства семенных растений в процессе эволюции мужские гаметы утратили жгутики, они носят специальные названия – спермии. Гаметангии, в которых образуются яйцеклетки, называются оогонии, а у высших – архегониями. Мужские гаметангии у всех растений называются антеридиями.

Биологическое значение оогамии:

Более крупные размеры яйцеклетки позволяют ей иметь необходимый запас питательных веществ для дальнейшего развития.

Неподвижность женской гаметы создала предпосылки для внутреннего оплодотворения и лучшей защиты зиготы в наземных условиях, что и определило наибольшее распространение оогамии у высших растений.

Большое число мужских гамет значительно повышает гарантию полового процесса и возможность передвижения их в небольших количествах воды.

Для многоклеточных животных при половом размножении характерна только оогамия.

Половое размножение многоклеточных.

Многоклеточные размножаются гаметами, которые у мужских особей развиваются в семенниках и называются сперматозоиды. У женских особей развиваются в яичниках и называются яйцеклетками. В целом развитие гамет у многоклеточных происходит в половых железах - гонадах.

Оплодотворение- это слияние двух гамет, в результате чего образуется зигота - начальная стадия развития нового организма. Оплодотворение включает две стадии: 1) активация яйца; 2)синкариогамия, т. е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.

Гермафродитизм - это наличие женских и мужских гамет в одной особи. Такой организм называется гермафродитом. Гермафродитизм характерен для низших ступеней эволюции животного мира. В норме встречается у моллюсков, плоских и кольчатых червей. Как патологическое состояние может встречаться в других группах животных. У червей - гермафродитов есть приспособление, препятствующее самооплодотворению. У устриц организм в зависимости от преобладания белкового или углеводного питания продуцирует то яйцеклетки, то сперматозоиды.

Моноспермия и полиспермия.

В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоид (моноспермия), однако у насекомых, рыб, птиц и ряда, млекопитающих в цитоплазму яйцеклетки попадает сразу несколько сперматозоидов, это явление называется полиспермией. Биологическая роль полиспермии не ясна. Четко установлено, что с ядром яйцеклетки сливается в норме ядро только одного сперматозоида. Другие сперматозоиды подвергаются разрушению. В передаче наследственной информации участвует только один спермий (Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений рассказать).

Партеногенез

Особую форму полового размножения представляют собой партеногенез (греч. parthenos - девственница и genos - рождение), т.е. развитие организма из неоплодотворенных яйцевых клеток. Это форма размножения была обнаружена в середине 18 века швейцарским натуралистом Ш.Бонне (1720-1793).

В настоящее время известен не только естественный, но и искусственный партеногенез.

Естественныйпартеногенез существует у ряда растений, червей, насекомых, ракообразных.

У некоторых животных любое яйцо способно развиваться как без оплодотворения, так и после него. Это так называемый факультативный партеногенез. Он встречается у пчел, муравьев, коловраток, у которых из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных - самцы. У этих животных партеногенез возник как приспособление для регулирования численного соотношения полов.

При облигатном (лат. obligatio - обязательство), т.е. обязательном, партеногенезе яйца развиваются без оплодотворения. Этот вид партеногенеза известен, например, у кавказской скальной ящерицы. У многих видов партеногенез носит циклический характер. У тлей, дафний, коловраток в летнее время существуют лишь самки, размножающиеся партеногенетически, а осенью партеногенез сменяется размножением с оплодотворением (это явление получило название гетерогении). Облигатный и циклический партеногенез исторически развивался у тех видов животных, которые погибали в большом количестве (тли, дафнии) или у которых была затруднена встреча особей различного пола (скальные ящерицы). Вид кавказской скальной ящерицы сохранился лишь благодаря появлению партеногенеза, так как встреча двух особей, обитающих на скалах, отделенных глубокими ущельями, затруднена. в настоящее время все особи этого вида представлены лишь самками, размножающимися партеногенетически.

Установлено существование партеногенеза у птиц. У одной из пород индеек многие яйца развиваются партеногенетически; из них появляются только самцы.

В ядрах соматических клеток особей, развившихся из неоплодотворенных яиц, в ряде случаев имеется гаплоидный набор хромосом (таковы самцы коловраток), в других - диплоидный (тли, дафнии). Восстановление диплоидного набора хромосом достигается различными способами. Иногда одно из редукционных телец возвращается в яйцо или даже не выделяется, а его ядро сливается с ядром яйца; это имеет место у пресноводного рачка артемии. Иногда при овогенезе второго мейотического деления не происходит, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом (тли, дафнии).

Искусственныйпартеногенез обнаружен в 1886 году А.А. Тихомировым (1850-1931), он добился развития не оплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или обрабатывая в течение нескольких секунд концентрированной серной кислотой.

В конце 19 и в начале 20 века многочисленными исследователями была доказана возможность искусственного партеногенеза у иглокожих, червей, моллюсков и других животных. Классические работы в этой области выполнены американским ученым Ж.Лебом (1850-1924).

Тот факт, что дробление яйца начинается только после его оплодотворения, получил объяснение благодаря опытам с искусственным партеногенезом, которые показали, что для развития яйца необходима активация. Она является следствием тех сдвигов в обмене веществ, которые сопутствуют оплодотворению. В естественных условиях эти сдвиги происходят после проникновения сперматозоида в яйцеклетку, но в эксперименте могут быть вызваны разнообразными воздействиями: химическими, механическими, термическими и др. Все они, так же как проникновение сперматозоида, влекут за собой обратимые повреждения протоплазмы яйца, что изменяет метаболизм и оказывает активирующие воздействие.

Оказалось, что сравнительно легко поддаются активации яйца млекопитающих. Извлеченные из тела неоплодотворенные яйца кролика были активированы воздействием пониженной температуры. После пересадки в матку другой крольчихи они развились в нормальных крольчат. Предпринимались опыты по активированию неоплодотворенного яйца человека; но удалось получить только ранние стадии развития зародыша, затем он погибал. Б.Л.Астауров (1904-1974) в 1940-1960 гг. разработал промышленный способ получения партеногенетического потомства у тутового шелкопряда.

Андрогенез(греч.andros - мужчина и genesis - рождение). При андрогенезе развитие яйца происходит лишь с мужским ядерным материалом, а материнское ядро устраняется, от яйца остается лишь цитоплазма.

Ядро яйцеклетки может быть убито, например, ионизирующим излучением. Но если в яйцеклетку с убитым ядром проникает лишь один сперматозоид, несущий гаплоидный набор хромосом, то "зигота", остающаяся гаплоидной, оказывается, как правило, нежизнеспособной. Если же при полиспермии в яйцо проникает несколько сперматозоидов, то благодаря слиянию двух мужских ядер восстанавливается диплоидный набор хромосом и "зигота" развивается. Андрогенетические особи получены у тутового шелкопряда и некоторых ос; несмотря на наличие у них материнской цитоплазмы, все они несут лишь отцовские признаки. Феномен андрогенеза используется для изучения роли ядра и цитоплазмы в явлениях наследственности, для управления полом, например у тутового шелкопряда, при необходимости получения только особей мужского пола.

Гиногенез(греч.gyne - женщина) - своеобразная форма размножения, при которой ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки; последующее развитие идет за счет наследственной информации только материнского организма. Гиногенез встречается у некоторых видов рыб, например у серебристого карася, обитающего на Дальнем Востоке. Яйца этой рыбы лишь активируются сперматозоидами, а слияния ядер (синкариогамия) после оплодотворения не происходит. При отсутствии самцов своего вида яйца серебристого карася активируются (т.е. побуждаются к развитию) сперматозоидами многих других видов рыб. При гиногенезе у рыб потомство состоит из одних самок. У тутового шелкопряда, некоторых рыб и хвостатых амфибий удалось экспериментально вызвать гиногенез действием различных повреждающих факторов (радиевые и рентгеновы лучи, химические агенты).

Чередование поколений

Диплоидная зигота, из которой посредством митотического деления формируется новый организм, образуется в результате полового процесса. Следовательно, сливающиеся гаметы должны быть гаплоидными, а значит, в организме время от времени (перед половым процессом) должно уменьшаться число хромосом в формирующихся гаметах, что предотвращает прогрессирующее удвоение числа хромосом в ряду последовательных поколений. Таким механизмом является частный случай деления клеточного ядра – мейоз. Таким образом, оплодотворение и мейоз – это две стороны одного жизненного процесса. Образование в диплоидном организме гамет называется чередованием ядерных фаз.

Многие растения характеризуются чередованием не только гапло- и диплофаз, но и более сложным процессом смены поколений гапло- и диплобионтов. В этом случае каждое последующее поколение отличается от предыдущего не только числом хромосом, но нередко и внешним видом, размерами и способом размножения. Эта закономерная смена в жизненном цикле организмов генераций и называется чередованием поколений (рассказать про папоротник). Спорофит папоротника – многолетнее растение с хорошо развитыми вегетативными органами, приспособленное к наземной жизни, а гаметофит – маленькое растение, живущее недолго и осуществляющее половой процесс в приземном слое воды (без воды оплодотворение не может произойти).

У большинства видов, размножающихся бесполым путем, обычно встречается чередование поколений. Вслед за одним или несколькими поколениями, возникшими бесполым путем, наступает половое размножение. У некоторых видов чередование поколений происходит регулярно, у других - через определенные периоды. В последнем случае это явление находится в тесной зависимости от условий существования.

Различают первичную и вторичную смену поколений. Первичная смена поколений встречается у организмов, которые в процессе эволюции приобрели способность к половому размножению, но сохранили и более низшую форму - бесполое размножение. Она встречается у ряда водорослей, всех высших растений и простейших, относящихся к классу споровиков (Sporozoa). Первичная смена поколений заключается в правильном чередовании поколений, размножающихся половым путем с бесполым размножением.

Вторичная смена поколений сводится к чередованию типичного полового размножения с партеногенезом или со вторично приобретенным бесполым размножением. У животных встречается как первичная, так и вторичная смена поколений.

Первичную смену поколений мы рассмотрим на примере жизненного цикла малярийного плазмодия (Plasmodium vivax) - возбудителя трехдневной малярии. Часть жизненного цикла малярийный плазмодий проходит в теле комара рода анофелес, другую часть - в теле человека. В тех стадиях, которые протекают в теле человека, плазмодий размножается бесполым путем (шизогония). После нескольких поколений размножения шизогонией у плазмодия образуются половые особи (гаметоциты). Созревание гаметоцитов и половое размножение плазмодия происходит в теле комара.

Вторичная смена поколений встречается в форме метагенеза и гетерогонии.

Метагенезомназывается чередование полового размножения с вегетативным, гетерогонией- чередование типичного полового размножения с партеногенезом. Метагенез встречается у некоторых морских кишечно-полостных и выражается в правильном чередовании полипоидного и медузоидного поколений. Полипоидное поколение размножается стробиляцией, медузоидное - половым путем, из оплодотворенных яиц развиваются полипы.

Гетерогония. Эта смена поколений свойственна многим видам животных. В виде правильного чередования типичного полового размножения и партеногенеза она встречается у всех представителей класса сосальщиков (Trematodes) из типа плоских червей (Plathelminthes).

Гетерогония нашла широкое распространение и в типе членистоногих (Arthropoda). Переход от одной формы размножения к другой у них зависит от внешних условий - сезона года, температуры, питания. Так, у дафний в летние месяцы размножение партеногенетическое, а осенью с оплодотворением. В специальных опытах на этих ракообразных показано, что смена форм размножения обусловлена понижением температуры. Так, при 24 градусах они размножаются только партеногенетически, при 16 градусах отмечается появление самцов и оплодотворенных яиц, при 8 градусах количество самцов еще больше возрастает. В пересыхающих водоемах дафнии также переходят к размножению с оплодотворением.

Метагенез и гетерогония развились из форм типичного полового размножения. Появление их связано с возможностью более быстрого получения многих особей путем бесполого размножения и партеногенеза. Однако полностью половое размножение обычно не утрачивается в связи с его важной биологической ролью.

4. Половой диморфизм

Под половым диморфизмом понимаются различия между самцами и самками в строении тела, окраске, инстинктах и ряде других признаков. Половой диморфизм проявляется уже на ранних ступенях эволюции. У круглых червей самки крупнее самцов. У многих из них, например, у аскариды, самец имеет спикулы и загнутый в брюшную стенку задний конец тела.

У представителей всех классов членистоногих половой диморфизм ярко выражен. Для большинства представителей этого типа характерно то, что самки крупнее самцов. Самцы и самки бабочек, как правило, различно окрашены. Самцы у жуков (например, жук-носорог, жук-олень и др.) обладают специальными органами.

Хорошо выражен половой диморфизм у многих видов позвоночных. У некоторых видов рыб он проявляется в величине, особенностях строения тела и окраске. Из земноводных он ярко выражен у тритонов. Самцы этих животных в брачный период имеют яркую окраску брюха и зубчатый гребень на спине.

У большинства видов птиц самцы существенно отличаются от самок, особенно в брачный период. Так, самец болотного кулика турухтана в обычном оперении мало отличается от самки, но весной в его оперении появляются украшения, резко отличающие его от самки и характеризующиеся удивительно большим разнообразием, как формы, так и окраски.

5. Биологическая роль полового размножения

Еще К.А.Тимирязев (1843-1920) и А.Вейсман (1834-1914) отмечали, что половое размножение дает неиссякаемый источник изменчивости, обусловливающий широкие возможности приспособления организмов к среде обитания. В этом преимущество полового размножения перед вегетативным и спорообразованием, при которых организм имеет только одного родителя и почти целиком повторяет его особенности. При половом размножении благодаря рекомбинации наследственных свойств обоих родителей появляются разнообразные потомки. Могут отмечаться и неудачные комбинации наследственных признаков: эти организмы гибнут в результате естественного отбора. С другой стороны, наблюдаются и такие комбинации, которые делают организм хорошо приспособленным к условиям существования. Кроме того, с каждым поколением выживают организмы, имеющие наиболее благоприятные комбинации наследственных свойств, что ведет к прогрессивной эволюции.

Благодаря этой биологической роли половое размножение нашло широкое распространение и занимает доминирующее положение в природе, несмотря на определенные сложности его осуществления. Для полого размножения у большинства видов организмов требуется встреча двух особей разного пола. Даже у истинных гермафродитов обычно существует перекрестное оплодотворение. Встреча двух особей подчас связана с трудностями, поэтому в процессе естественного отбора появились сложные приспособления в строении организмов, развились эндокринные и рефлекторные механизмы, направленные в конечном итоге на обеспечение встречи гамет.