Цитоскелет: микротрубочки

Цитоскеле́т — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Цитоскелет — динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление.

Цитоскелет образован белками, выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины, тубулин-динеиновая система).

Микротрубочки представляют собой полые цилиндры порядка 25 нм диаметром, стенки которых составлены из 13 протофиламентов, каждый из которых представляет линейный полимер из димера белка тубулина. Димер состоит из двух субъединиц — альфа- и бета- формы тубулина. Микротрубочки — крайне динамичные структуры, потребляющие ГТФ в процессе полимеризации. Они играют ключевую роль во внутриклеточном транспорте (служат «рельсами», по которым перемещаются молекулярные моторы — кинезин и динеин), образуют основуаксонемы ундилиподий и веретено деления при митозе и мейозе.

1. Цитоскелет: промежуточные микрофиламенты

Актиновые филаменты (микрофиламенты)

Порядка 7 нм в диаметре, микрофиламенты представляют собой две цепочки из мономеров актина, закрученные спиралью. В основном они сконцентрированы у внешней мембраны клетки, так как отвечают за форму клетки и способны образовывать выступы на поверхности клетки (псевдоподии и микроворсинки). Также они участвуют в межклеточном взаимодействии (образовании адгезивных контактов), передаче сигналов и, вместе с миозином — в мышечном сокращении. С помощью цитоплазматических миозинов по микрофиламентам может осуществляться везикулярный транспорт.

Промежуточные филаменты

Диаметр промежуточных филаментов составляет от 8 до 11 нанометров. Они состоят из разного рода субъединиц и являются наименее динамичной частью цитоскелета.

1. Цитоскелет: центриоли

ЦЕНТРИОЛЬ, органоид животных и некоторых растительных клеток, участвующий в их делении. Представляет собой цилиндрическое тельце, состоящее из девяти пучков микротрубочек. Две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу, образуют клеточный центр. Центриоли – самовоспроизводящиеся органоиды: перед началом митоза происходит их удвоение. В профазе митоза две пары центриолей расходятся к полюсам клетки. От них начинает формироваться веретено деления, которое в анафазе митоза растаскивает удвоившиеся хромосомы к разным полюсам.

Центриоли представляют собой полые цилиндры длиной не более 0,5 мкм. Они располагаются парами перпендикулярно одна к другой. Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек.

Основная функция центриолей — организация микротрубочек веретена деления клетки.

Центриолям по структуре идентичны базальные тельца, которые всегда обнаруживаются в основании жгутиков и ресничек. По всей вероятности, базальные тельца образуются путем удвоения центриолей. Базальные тельца, как и центриоли, являются центрами организации микротрубочек, входящих в состав жгутиков и ресничек.

1. Цитоскелет: аксонема, реснички, жгутики, базальное тельце

Формируется путем самосборки. Матрицей для сборки служит центриоль или базальное тельце. Аксонема состоит из 9 периферических пар микротрубочек и двух расположенных центрально одиночных микротрубочек. В каждой периферической паре различают субфибриллу А, содержащую 10-11 тубулиновых протофиламентов, и субфибриллу В, содержащую 13 протофиламентов. С субфибриллой А связаны наружные и внутренние ручки. В их состав входит белок динеин, сдержащий 2-3 глобулярные головки, соединенные с гибкой фибриллярной частью молекулы. Основание фибриллярной части вплетено в микротрубочку (А-субфибрилла). Глобулярная головка обладает АТФ-азной активностью. При расщеплении АТФ она скользит по поверхности микротрубочки (В-субфибрилла) соседней пары по направлению к ее (-)-концу. Этот механизм аналогичен скольжению элементов актомиозинового хемомеханического преобразователя в мышце. Аксонема – основной структурный элемент реснички и жгутика.

Строение аксонемы

Аксонема проходит по оси реснички или жгутика (отсюда и термин «аксонема» — осевая нить). Она образована микротрубочками по схеме: (9x2) + 2.

Это значит, что по окружности расположены 9 периферических дуплетов МТ, а еще пара МТ — центральный дуплет — идет вдоль оси аксонемы и заключена в центральный футляр.

От каждого периферического дуплета на разных его уровнях отходят по направлению к соседнему дуплету две т.н. ручки из белка динеина, а по направлению к центральному дуплету — радиальные мостики.

При замыкании и размыкании динеиновых мостиков соседние дуплеты несколько перемещаются друг относительно друга, что приводит к изгибу (биению) аксонемы.

С поверхности аксонема реснички покрыта плазмолеммой, а между ее МТ находится гиалоплазма.
Строение жгутика несколько сложнее: вокруг аксонемы расположен еще ряд структур

Базальное тело - своим основанием аксонема прикреплена к структуре, тоже состоящей из МТ: в жгутике это одна из центриолей сперматозоида, а в ресничке — базальное тело, находящееся в поверхностных слоях цитоплазмы.

По строению базальное тело похоже на центриоль, т. е. состоит из 9 периферических триплетов. При этом по две микротрубочки каждого триплета переходят в дуплет аксонемы. В составе базального тела, как и в клеточном центре, имеются сателлитные частицы.

Ресничка– вырост клетки длиной 5-10 мкм и шириной 0,2 мкм, содержащий аксонему. Реснички присутствуют в эпителиальных клетках воздухопроводящих и половых путей, перемещают слизь с инородными частицами и остатками отмерших клеток и создают ток жидкости около клеточной поверхности.

Жгутик– как правило, не встречается в количестве более двух на клетку. В сперматозоиде человека имеет длину 50-55 мкм и толщину 0,2-0,5 мкм, содержит аксонему.

Нарушение организации аксонемы.Дефекты ресничек и жгутиков проявляются отсутствием в аксонеме динеиновых ручек, центральной капсулы или центральных микротрубочек. Эти дефекты проявляются при синдроме неподвижных ресничек, возможно развитие рецидивирующего хронического бронхита. Более половины больных с подобным синдромом имеет транспозицию внутренних органов.

Динеиновые ручки

Так называемые динеиновые ручки образованы двигательным белком динеином. Они крепятся к A-микротрубочкам периферических дублетов и направлены к B-микротрубочкам. Молекулы динеина способны к обратимому изменению конформации при гидролизе АТФ. За счет этих изменений обращенный к B-микротрубочке конец ручки может перемещаться, обеспечивая скользящее движение периферических дублетов аксонемы друг относительно друга.