Аллополиплоидия (амфиполиплоидия)

Полиплоиды, возникающие на основе умножения разных геномов, называются аллополиплоидами геномов. Протекание мейоза у аллополиплоидов имеет ряд особенностей. Например, совмещаются геномы S (рожь) и Т (пшеница). У гибрида будет два генома - Т и S - по 7 хромосом в каждом. В мейозе образуются униваленты, поскольку в наборах хромосом одного вида нет гомологов с хромосомами другого вида, т.е. в мейозе будет 14 унивалентов. В анафазе они будут беспорядочно расходиться к полюсам. Гаметы могут иметь от 0 до 14 хромосом (7Т + 7S). Гаметы, имеющие 14 хромосом, называются нередуцированными. При объединении нередуцированных гамет образуется зигота с удвоенным набором хромосом каждого вида – аллотетраплоид. Он оказывается фертильным.

Первыми получили фертильные аллополиплоиды Г. Д. Карпеченко в 1928 г. на растениях, а на животных – Б.Л. Астауров, который скрещивал Bombix mori с другим видом шелкопряда В. mandarina.

Г.Д. Карпеченко использовал в скрещиваниях два вида из разных родов – Brassica oleacea (капуста) и Raphanus sativus (редька). У обоих видов диплоидное число хромосом 2п=18 (рис. 4.10.). Гибрид имел 18 хромосом, был мощным, сильно цвел, но семян не образовывал. Отдельные гаметы были нередуцированными, т.е. имели по 9R и 9В хромосом. От них получились устойчивые растения, которым автор дал новое видовое название - Рафанобрассика.

Аллополиплоидия широко распространена в природе. Известны многие полиплоидные виды пшеницы. Triticum aestivum (мягкая пшеница) является основным хлебным растением мира (90% мирового производства). Она имеет в составе 2п=42 хромосомы. Другие пшеницы, например Т. durum (твердая пшеница) имеет 2п=28 хромосом. Пшеница однозернянка Т. топососсит имеет 14 хромосом.

В 1913 году A. Schultz разделил виды, входящие в род Triticum на три группы: однозернянки, полбы и спельты. Т. Sakamura (1918) и N. Sax (1922) обнаружили, что однозернянки имеют в соматических клетках 14 хромосом, пшеницы группы полбы - 28, а спельты -42 хромосомы. При исследовании как диких, так и культурных видов пшениц было найдено, что основное число хромосом в роде Triticum, x=7. В результате скрещивания Т. топососсит (группа однозернянок) с Т. turgidum (группа полбы) в мейозе у гибрида было найдено семь бивалентов и семь унивалентов. Таким образом, оказалось, что один геном Т. turgidum имеет гомологию с геномом Т. топососсит (гомологичные хромосомы разных видов называют гомеологичными). Эти геномы назвали символом А. Второй геном Т. turgidum назван геномом В. Пшеницы-однозернянки имеют два генома А, (т.е. АА), а пшеницы-полбы по два генома Аи В(т.е. ААВВ).

Из каких компонентов состоят геномы 42-хромосомных мягких пшениц-спельт?

При анализе мейоза у гибридов Т. spelta х Т. топососсит (геном АА) обнаружили образование семи бивалентов, что означает наличие геномов ААв составе генома спельта.

Последующий анализ показал, что Т. топососсит получила геном А от Т. thaoudar - предковой формы однозернянок.

В скрещиваниях пшениц группы полбы (ААВВ)с видами группы спельты в мейозе найдено образование 14 бивалентов и 7 унивалентов. Таким образом было установлено, что Т. spelta имеет два общих генома с пшеницами группы полб (А и В) и еще один, отличный от них геном D. Значит, спельты имеют геномную формулу AABBDD.Очень похожим на пшеницы оказался род Aegilops. Путем анализа многочисленных скрещиваний выяснили, что источником генома D в Т. aestivum является Aegilops squarrosa.

Геном В у видов пшеницы группы полбы был также получен от эгилопса, от Ае. speltoides.

Таким образом, эволюция генома Т. aestivum посредством полиплоидизации может быть представлена на рисунке.

Рисунок - Эволюция генома Triticum aestivum посредством полиплоидизации

Полиплоидия используется селекционерами с целью получения межвидовых гибридов и их закрепления (пшенично-пырейные гибриды).

Искуственное получение полиплоидов

Все факторы, влияющие на митоз и мейоз могут вызвать полиплоидию: изменение температуры, влияние радиации, действие наркотиков, механические воздействия пасынкование, декапитация. Особенно популярным является колхицин - алкалоид, выделяемый из растения безвременника осеннего - Colchicum autumnale. Колхицином обрабатывают точки роста растений, или инъецируют его животным в водном растворе.

Колхицин парализует механизм расхождения хромосом к полюсам, но не препятствует их репродукции.

Анеуплоидия

К. Бриджес (1916) открыл явление нерасхождения хромосом, в результате чего обе Х-хромосомы отходят либо в яйцеклетку (образуется гамета XX) или в направительное тело (гамета 0). При оплодотворении яйцеклеток XX и 0 спермиями, несущими Х или хромосому, образуются самки XXX, ХХУ исамцы Х0. Все они имеют нормальный диплоидный набор аутосом. В мейозе у этих особей наиболее вероятна образование анеуплоидов из-за нарушения расхождения хромосом. Организм с набором 2п - 1 называют моносомиком, 2п + 1 – трисомиком, 2п + 2 – тетрасомиком, 2п + 3 – пентасомиком, 2п - 2 – нуллисомиком.

Американский ученый Е. Сире (Е. R. Sears) в 1954 году после 15 лет работы создал на базе сорта пшеницы "Чайниз Спринг" коллекцию нуллисомиков, моно-, три- и тетрасомиков.

Рисунок - Возникновение сегментной анеуплоидии в результате комбинации элементов хромосомы (объяснение в тексте). X, 7 - половые хромосомы, цифрами в кружках обозначены транспонированные X и Ухрмосомы, черной точкой - центромера

У других организмов, у которых в составе генома нет дублирующих геномов, как у пшеницы, потеря целой хромосомы, т.е. образование нуллисомиков, почти всегда летальна. Летальны также потери больших кусков хромосом. У дурмана дополнение одной хромосомы ведет к изменению формы семенной коробки.

У животных анеуплоиды жизнеспособны, как правило, только в том случае, если анеуплоидия затрагивает половые хромосомы. Например, у мышей и человека жизнеспособны женские особи ХО – моносомики, или особи мужского пола XXY – трисомики по половым хромосомам, пентасомики ХХХХХ – женские особи. Животные-анеуплоиды по аутосомам, как правило, нежизнеспособны. Среди исключений – трисомик по хромосоме 21 у человека. Он жизнеспособен, но отягощен синдромом Дауна.

Гаплоидия

Гаплоидия это явление уменьшения числа хромосом, когда в наборе соматической или половой клетки каждая пара гомологичных хромосом представлена лишь одной из них. Гаплоидом называют организм, имеющий в соматических клетках гаплоидный набор негомологичных хромосом.

Естественная гаплоидия встречается в жизненном цикле спорообразующих грибов, бактерий и одноклеточных водорослей.

Впервые гаплоид у высших растений был обнаружен у дурмана в 1921 году, затем гаплоиды были найдены у пшеницы, кукурузы. В настоящее время гаплоидия известна для 71 вида из 39 родов и 16 семейств. Фенотип гаплоидов имеет следующие особенности:

1. У гаплоидов проявляются рецессивные гены, т.к. их не прикрывают доминантные аллели.

2. Гаплоиды по внешнему виду как правило, сходны с соответствующими диплоидными организмами, но мельче их.

3. Гаплоиды перекрестноопылителей маложизнеспособны в отличие от гаплоидов самоопылителей.

4. Клетки гаплоидов имеют меньший размер, что может объясняться уменьшением дозы генов.

5. Гаплоиды почти бесплодны, т.к. у них в мейозе не образуется полноценных гамет: хромосомы не имеют гомологов, в силу чего они не конъюгируют и расходятся случайно, образуя несбалансированные гаметы. В редких случаях весь набор хромосом отходит к одному полюсу. Из этих клеток образуются гаметы с нередуцированным гаплоидным числом хромосом. При встрече таких гамет в процессе самоопыления образуется диплоид, гомозиготный по всем генам. Растения, полученные от гаплоида путем вегетативного размножения, имеют
фенотип, полностью соответствующий генотипу.

В гаплоидных тканях растений можно улавливать полезные и устранять летальные рецессивные соматические мутации.