Наблюдается при раздражении ткани. Существует 2 вида активного состояния тканей: возбуждение и торможение

Возбуждение – это активный процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на раздражение и характеризующийся повышением функций ткани. Возбуждение характеризуется двумя группами признаков: неспецифическими и специфическими.

Неспецифические признаки возникают у всех возбудимых тканей вне зависимости от их строения:

Изменение проницаемости клеточных мембран

Изменение заряда клеточных мембран,

Повышение потребления кислорода

Повышение температуры

Усиление обменных процессов

Специфические признаки различаются у различных тканей:

Мышечная ткань – сокращение

Железистая ткань – выделение секрета

Нервная ткань – генерация нервного импульса.

Процесс возбуждения связан с наличием в мембране электрически (для ионов кальция и хлора) и химически (для ионов натрия и калия) управляемых каналов, которые могут открываться в ответ на соответствующее раздражение клетки.

Ионоселективные каналы. Для каждого из переносимых через мембрану вида ионов существуют самостоятельные транспортные системы – ионные каналы (натриевые, калиевые, кальциевые, каналы для хлора и т.д.). Ионный канал состоит из поры, воротного механизма, сенсора (индикатора) напряжения ионов в самой мембране и селективного фильтра.

Пора представляет собой молекулярное динамическое образование, которое может находиться в открытом и закрытом состоянии. Образована пора «транспортным» ферментом – белком с высокой каталитической активностью, который способен переносить ионы через мембрану со скоростью в 200 раз превышающей скорость простой диффузии.

Воротный механизм (ворота канала) расположен на внутренней стороне мембраны и представлен белковыми молекулами, способными к конформации (изменение пространственной конфигурации молекул). В тысячные доли секунды он открывает (активирует) и закрывает (инактивирует) канал и таким образом регулирует скорость передвижения ионов по нему и поступление их в цитоплазму.

Сенсор напряжения ионов в мембране представлен белковой молекулой, расположенной в самой мембране и способной реагировать на изменение мембранного потенциала.

Селективный фильтр находится в самом узком месте канала. Он определяет однонаправленное движение ионов через пору и ее избирательную проницаемость.

В развитии возбуждения выделяют 4 этапа:

1) предшествующее возбуждению состояние покоя (статическая поляризация);

2) деполяризацию;

Реполяризацию

Гиперполяризацию.

Статическая поляризация – наличие постоянной разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны. В состоянии покоя наружная поверхность клетки всегда электроположительна по отношению к внутренней, т.е. поляризована. Эта разность потенциалов, равная ~ 60 мВ, называется потенциалом покоя, или мембранным потенциалом (МП). В образовании потенциала принимают участие 4 вида ионов: катионы натрия (положительный заряд), катионы калия (положительный заряд), анионы хлора (отрицательный заряд), анионы органических соединений (отрицательный заряд). Во внеклеточной жидкости высока концентрация ионов натрия и хлора, во внутриклеточной жидкости – ионов калия и органических соединений. В состоянии относительного физиологического покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для катионов калия, чуть хуже для анионов хлора, практически непроницаема для катионов натрия и совершенно непроницаема для анионов органических соединений.

В покое ионы калия без затрат энергии выходят в область меньшей концентрации (на наружную поверхность клеточной мембраны), неся с собой положительный заряд. Ионы хлора проникают внутрь клетки, неся отрицательный заряд. Ионы натрия продолжают оставаться на наружной поверхности мембраны, еще больше усиливая положительный заряд.

Деполяризация – сдвиг МП в сторону его уменьшения. Под действием раздражения открываются «быстрые» натриевые каналы, вследствие чего ионы Na лавинообразно поступают в клетку. Переход положительно заряженных ионов в клетку вызывает уменьшение положительного заряда на ее наружной поверхности и увеличение его в цитоплазме. В результате этого сокращается трансмембранная разность потенциалов, значение МП падает до 0, а затем по мере дальнейшего поступления Na в клетку происходят перезарядка мембраны и инверсия ее заряда (поверхность становится электроотрицательной по отношению к цитоплазме) – возникает потенциал действия (ПД). Электрографическим проявлением деполяризации является спайк, или пиковый потенциал.

Во время деполяризации, когда переносимый ионами Na положительный заряд достигает некоторого порогового значения, в сенсоре напряжения ионных каналов возникает ток смещения, который «захлопывает» ворота и «запирает» (инактивирует) канал, прекращая тем самым дальнейшее поступление Na в цитоплазму. Канал «закрыт» (инактивирован) вплоть до восстановления исходного уровня МП.

Реполяризация – восстановление исходного уровня МП. При этом ионы натрия перестают проникать в клетку, проницаемость мембраны для калия увеличивается, и он достаточно быстро выходит из нее. В результате заряд клеточной мембраны приближается к исходному. Электрографическим проявлением реполяризации является отрицательный следовой потенциал.

Гиперполяризация – увеличение уровня МП. Вслед за восстановлением исходного значения МП (реполяризация) происходит его кратковременное увеличение по сравнению с уровнем покоя, обусловленное повышением проницаемости калиевых каналов и каналов для Cl . В связи с этим поверхность мембраны приобретает избыточный по сравнению с нормой положительный заряд, а уровень МП становится несколько выше исходного. Электрографическим проявлением гиперполяризации является положительный следовой потенциал. На этом заканчивается одиночный цикл возбуждения.