Роль половой структуры популяции

Половая струк­тура популяций оказывается не менее лабильным эволю­ционным параметром, чем возрастная структура. Пер­вичное, генетически определяемое соотношение полов 1:1 (на уровне зигот) у многих видов отличается в ту или другую сторону от вторичного (у новорожденных млекопи­тающих, при откладке яиц другими животными, обра­зовании семян у растений) и еще более заметно отличает­ся от третичного, характерного для взрослых особей. Как может быть связана половая структура популя­ции с проблемами ее охраны? Есть основания считать, что более устойчивыми к разного рода воздействиям должны быть популяции, имеющие партеногенетических особей: для размножения партеногенетической самке нет необходимости встречаться с самцом.

Есть довольно много данных, указывающих на возможность сравнительно быстрого регулирования вторичного и третичного соотношения полов в результате небла­гоприятных воздействий на популяцию. Хотя механизм такой регуляции недостаточно ясен, сам факт возмож­ности ее указывает на существование в популяции ре­зервов, которые могут быть использованы человеком для повышения устойчивости популяций к неблагоприят­ным воздействиям. Не исключен, наконец, и прямой искусственный отбор в популяциях, находящихся под угрозой исчезновения, в направлении получения большего числа самок. С эволюционной точки зрения, равно как и с позиций охраны генофонда, важно, что в изученных случаях партеногенетические и апомиктические формы сохраняли весь спектр генетической изменчивости, характерный для бисексуальных популяций.

Некоторые антропогенные воздействия направлены именно на один конкретный пол, что специфическим образом разрушает структуру популяций (например, промысел уток, оленей, китов и другие).

Значение половой структуры популяций для проблем охраны животных и растений должно привлечь большее внимание исследователей.

Роль пространственно-генетической структуры по­пуляции.Изменение оптимального соотношения разных возрастно-половых групп может вызвать нарушение генетической структуры популяций и, как результат этого, замедление ее пополнения. При рациональной организа­ции промысла задача сводится к тому, чтобы при неизбеж­ном нарушении генетической структуры популяции свести минимуму отрицательные последствия и, по возмож­ности, вызвать к жизни резервы восстановления и поддержания оптимальной генетической структуры популя­ции.

Иногда с целесообразнее с точки зрения сохранения генетической структуры популяции - изъять из популяции несколько семейных групп полностью, чем, скажем, добыть всех взрослых самцов из большинства существующих группировок.

Видовые проблемы охраны живого. Вид является качественным этапом эволюционного процесса и основной таксономической единицей для охраны живой природы как носитель уникального генофонда. Вымира­ние вида необратимо; восстановить утраченный вид принципиально невозможно. Другие ресурсы хотя бы теоретически могут быть либо заменены, либо получены вне нашей планеты. Разнообразные формы жизни не могут быть ни восстановлены, ни получены вне биосфе­ры. То экологическое равновесие, которое и позволяет человеку существовать в биосфере Земли, возникает и поддерживается живой природой. Уничтожение видов на определенном этапе давления на биосферу должно привести к разрушению этого экологического равнове­сия. Поэтому уничтожение видов - это не только утрата еще неизвестных полезностей и путей развития, но и реальная угроза существованию биосферы ныне существующего типа. Все это определяет центральное положение вида в проблеме охраны живого.

В настоящем разделе мы затронем две главные темы, связанные с видовым уровнем организации жизни: проблему типологии видов и проблему структуры вида, учет которых необходим при организации и планиро­вании мероприятий по охране природы.

Роль структуры вида.Между популяциями, одного вида обычно существует определенный обмен особями (генами). Именно этот обмен поддерживает генетическое единство вида, определяя существование его как интег­рированной системы взаимосвязанных популяций. Эволюционно наиболее пластичным, а следовательно, и наибо­лее устойчивым по отношению к антропогенным влияниям оказывается широко распространенный вид, состоящий из множества популяций, приспособленных к несколько различным условиям существования.

Популяционный тип организации обеспечивает устой­чивость вида по отношению к факторам внешней среды, определяет лабильность его как системы, возможность возникновения разнообразных приспособлений к новым условиям жизни вплоть до образования новых видов. Заметим, что при образовании новых видов (и после­дующем вытеснении этими видами породившего их старого вида) не происходит утраты эволюционного ге­нофонда: генофонд нового вида сохраняет основные черты генофонда предкового вида. Вымирание старого вида в результате превращения его в другой вид прин­ципиально отличается от вымирания, наступающего в результате конкуренции с другими видами (или антро­погенных воздействий), и бесследного исчезновения гено­фонда из общего генофонда биосферы, что является невосполнимой утратой.

В процессе эволюции живого на Земле «сумма жизни», под которой Ч. Дарвин понимал разнообразие видов и форм живого, постоянно увеличивалась. В настоящий момент развития биосферы наблюдается опасное за­медление увеличения и даже снижение «суммы жизни» на планете в результате катастрофического процесса сокращения числа форм живого.

Существует и другой тип видовой организации, который условно можно назвать «беспопуляционным»; он характерен, например, для некоторых видов уток, радиус индивидуальной активности которых велик. Внешне это выражается и в том, что среди большинства уток крайне редко выде­ляются подвиды - группы популяций со специфически­ми адаптациями и признаками. По-видимому, этот путь организации возможен лишь для видов, достигших вы­сокого уровня индивидуального приспособления к среде обитания или имеющих экологическую нишу, связанную с крайне широко распространенными физико-географи­ческими условиями.

Популяционный тип организации преобладает в био­сфере. Он потенциально важен тем, что дает основания для формирования новых видов посредством накопле­ния специальных приспособлений и изоляции части по­пуляций старого вида.

Как связана структура вида с проблемами охраны живого? Рассмотрим для этого возможные пути антро­погенного влияния внешней среды на эту структуру. Прежде всего могут происходить два связанных между собой процесса: сокращение численностей отдельных по­пуляций (вплоть до исчезновения) и сокращение (вплоть до прекращения) связей между популяциями в результа­те урбанизации и технизации биосферы. Непосредствен­ные следствия этих процессов будут следующие. С одной стороны, исчезновение отдельных популяций и сокраще­ние генетического разнообразия вида в целом. С другой стороны, в результате усиления действия изоляции при сохранении достаточной численности популяций воз­можно убыстрение темпов формообразования (изоля­ция - фактор-усилитель различий согласно современ­ному учению о макроэволюции).

Сокращение численности видов с беспопуляционной структурой (утки) и доступных им мест обитания в крайних случаях могут привести, по-видимому, к вы­миранию таких форм. Окончательный результат пока непредсказуем, поскольку зависит от ряда факторов: уровня генетической изменчивости, скорости протека­ния процессов изменения среды, темпа уменьшения численности.

В целом при сокращении численности происходит дезорганизация как популяционной, так и внутривидо­вой структуры в целом, что ведет к ослаблению жизне­способности вида, уменьшению генетической изменчи­вости, а все вместе взятое — к ослаблению его устойчи­вости по отношению к действию факторов внешней среды, в первую очередь антропогенных.

Роль внутривидовой изменчивости.Очевидно, что чем нее изменчив вид, тем более он способен противостоять давлению внешних повреждающих факторов. Примеров такого рода много. Особенно хорошо изучены случаи воздействия пестицидов на популяции и виды животных и действие гербицидов на растения.

К сожалению, большинство видов, требующих за­щиты, отличается обратными тенденциями - понижением численности особей, составляющих отдельные популяции, и понижением общей видовой численности, этих условиях неизбежно происходит сокращение общего объема наследственной информации, уровня внутривидовой изменчивости.

Генетическая изменчивость природных популяций первично зависит от числа возникающих мутаций а вторично - от процессов генетической комбинаторики позволяющих удерживать эти мутации в генофонде вида в разном сочетании.

Для оценки величины генетической изменчивости с точки зрения охраны природы необходимо принять во внимание следующие противоречивые обстоятельства. Во-первых, широкое распространение мутагенов в среде неизбежно должно вызвать определенное повышение темпа спонтанного мутационного процесса и тем самым, казалось бы, служить источником для появления новых наследственных вариантов. Во-вторых, изменение усло­вий обитания животных и растений связано прежде всего с влиянием антропогенных причин, которые необычны для естественного хода эволюции жизни на Земле (распрост­ранение необычных химических соединений, влияние мощных электромагнитных полей и пр.), и потому приспо­собление к ним может оказаться сложнее, чем к при­вычным, биологическим или климатическим изменениям среды. Пока имеется крайне мало точных оценок гене­тической изменчивости популяций, находящихся на грани вымирания.

Накопление и анализ данных внутривидовой генети­ческой изменчивости разных форм, в том числе сравне­ние этих параметров у разных по числу особей популя­ций, а также в одной и той же популяции на разных фазах жизни — все эти данные необходимы для дальней­шего теоретического анализа проблемы связи внутриви­довой изменчивости с потенциальной резистентностью видов и популяций по отношению к нарушающим фак­торам среды. Эта проблема, в известной мере, являет­ся важнейшей при решении задачи минимальных численностей.

Онтогенетический уровень. Процессы и явления, происходящие на уровне индивида. Действие пестицидов. Влияние шумового загрязнения. Тератогенный и эмбриотоксичный эффект химических веществ.

Онтогенетический уровень

Онтогенетический уровень охватывает все отдельные одноклеточные и многоклеточные живые организмы. Термин «онтогенез» ввел немецкий биолог Э. Генель. Он же полагал, что онтогенез в краткой форме повторяет фиогенез (отдельный организм в своем развитии повторяет историю рода).

Поскольку всякий организм начинается с клетки, изучение онтогенетического уровня следует начинать с клетки.
Процессы и явления, происходящие на уровне индивида (особи), состав­ляют необходимое и существенное звено функциониро­вания живого, любой формы существования жизни на Земле. Особенности реализации наследственной инфор­мации в онтогенезе и закономерности индивидуального развития в целом являются пока наименее изученным разделом современной биологии.

Процессы нормального онтогенеза могут быть нару­шены какими-то необычными влияниями. Установлено, например, что накопление пестицидов (особенно ДДТ и его производных) в организме хищных птиц ведет к нарушению развития яиц и формирования яйцевых оболочек из-за изменения обмена кальция в организме. Накопление пестицидов, полихлорбифенилов (ПХБ) и некоторых других загрязняющих веществ в организме млекопитающих и человека может приводить к необра­тимой потере репродуктивной способности. Считается, что концентрация ионов тяжелых металлов и ПХБ в орга­низме балтийских тюленей является причиной болезней и дисфункций органов размножения у самок, снижения плодовитости, прекращения беременности. В Ботни­ческом заливе Балтийского моря, где концентрация ПХБ высока, беременны только 27 % половозрелых самок серых тюленей, в то время как в районах с низ­ким содержанием ПХБ процент беременных самок - до 90 %. Массовым явлением стало отравление водопла­вающих птиц свинцовой дробью в некоторых странах Западной Европы и в США.

Сублетальные концентрации пестицидов иногда ока­зывают совершенно противоположное воздействие на насекомых: их малые дозы вместо подавления могут, наоборот, стимулировать размножение некоторых видов. Любые физико-химические факторы, к которым у орга­низмов нет выработанного в эволюции приспособления, также могут отрицательно влиять на процессы воспроизводства.

Отрицательное влияние шумового загрязнения среды многократно подтверждено экспериментально на разных организмах - от растений до млекопитающих. В одной из серии опытов мыши «озвучивались» в течение года на протяжении 2 ч ежедневно шумом, записанным в нью-йоркском метрополитене. В результате животные стали плохо размножаться: почти все самцы потеряли способ­ность оплодотворять самок, часть самок оказалась неспо­собной рожать вообще, а у других резко сократилось число детенышей в пометах. Все больше появляется данных о воздействии шумового загрязнения среды даже на расте­ния.

Многочисленны примеры отрицательного действия обычных атмосферных загрязнений на процесс онтогенеза животных и растений. Один из опытов такого рода был поставлен на мышах. Экспериментальные животные жили постоянно в атмосфере с повышенным содержанием С0₂. Через некоторое время эти животные стали предпочи­тать не чистую воду, а слабый раствор этилового спирта: стали алкоголиками.

Итак, в целом проблемы охраны живого, касающиеся онтогенетического уровня строения жизни, связаны с тем или иным влиянием, которое оказывают антропогенные факторы на процессы индивидуального развития организ­мов, причем существенным моментом является длитель­ность влияния того или иного фактора. Важно не только астрономическое время, но и время биологическое, а точнее, онтогенетическое, определяемое числом клеточ­ных делений на определенных фазах эмбрионального развития. Пока нет точных и подробных данных о харак­тере изменения онтогенетического времени у разных ви­дов живых существ в результате антропогенных воздейст­вий, но несомненно, что тепловое загрязнение биосферы неизбежно должно коснуться этого параметра жизни.

Установлено, что диапазон толерантности (выносли­вости) многих организмов к тем или иным неблагоприят­ным факторам сужается на некоторых стадиях онтоге­неза. Это означает, что и различные антропогенные воз­действия (в том числе загрязнение) действуют более губительно именно на определенных этапах индивидуаль­ного развития. Например, для ряда организмов, в том числе многих гидробионтов, таковыми являются началь­ные стадии онтогенеза.

Антропогенные воздействия могут нарушать и сложные формы поведения животных, что в конечном итоге ме­шает нормальному прохождению важных этапов постнатального (послеродового) онтогенеза. Так, ПХБ и другие загрязняющие вещества могут снижать способность детенышей высших животных (например, приматов) к обучению - это установлено экспериментально.

Воздействие на онтогенез часто приводит к уменьше­нию или увеличению плодовитости, а следовательно, влияет на численность популяции.

34. Молекулярно-генетический уровень. Действие антропогенных загрязнений на структурно-функциональные системы клетки. Нарушения генетических систем. Мутагенное влияние загрязнений.

Молекулярно-генетический уровень

Относящиеся к нему проблемы охраны живого включают прежде всего действие загрязняющих веществ и других антропогенных факторов на молекулярные структуры и процессы в клетках. Ряд проблем возникает и в связи с молекулярными превращениями загрязняющих веществ в экосистемах. Действие антропогенных загрязнений на структурно-функциональные системы клетки.

Можно считать, что наибольшую опасность для функционирования живых систем на внутриклеточном уровне представляют различные воздействия: на структуры, связанные с хранением и передачей наследственной информации; 2) на мембраны; 3) на ферментные системы.

Мутагенное влияние загрязнений. Несколько групп загрязняющих веществ являются сильны­ми мутагенами. Среди них - многие пестициды, неко­торые металлы, нитрозосоединения и нитриты, их обра­зующие, нитраты, легко переходящие в нитриты, аромати­ческие углеводороды, многие соединения, используемые в производстве полимеров, кислот, бумаги ит.д. Многие мутагены одновременно являются и канцерогенами. Мутагенная активность обнаружена у многих сравнительно обычных соединений, таких, как акридиновые красители, перекиси, азотистая кислота, уретан, формаль­дегид, гидроксиламин, а также у кофеина и целого ряда лекарственных препаратов. Подчеркнем здесь известный в генетике феномен: нижнего порога мутагенного дейст­вия не существует — любые концентрации, даже ничтож­ные, способны вызвать появление новых мутаций.

На одном из генетически наиболее изученных объек­тов - дрозофиле - было обнаружено влияние приме­нения ДДТ, что вызывало изменение хромосомного соста­ва природных популяций этой плодовой мушки. Некото­рые другие пестициды, подвергаясь трансформации в организмах, образуют более мутагенные соединения, чем исходные вещества.

Возможность взаимного усиления действия несколь­ких мутагенов, испытываемых одновременно, в принципе установлена. Однако совместная мутагенная активность комбинаций загрязняющих веществ изучена недоста­точно - работ по этим вопросам еще мало. Объяснением, но не оправданием такой ситуации может служить вы­сокая пока еще стоимость работ: изучение только одного соединения с учетом его возможных генетических и экологических эффектов требует затрат до 500 тыс. долларов.

Мутагенным действием обладает и ряд физических факторов, в первую очередь ионизирующее и ультра­фиолетовое изучение.

Конечно, для генетических систем клеток имеет зна­чение не абстрактная мутагенность вещества или факто­ра, а то, во сколько раз (при конкретных концентрациях и дозах) антропогенные мутагены увеличивают темп естественного мутационного процесса.