Расселение обитателей островов

Океанические острова никогда не соединялись с сушей, они поднялись со дна океана". К их числу относятся коралловые вулканические и острова складчатых дуг. Материковые острова представляют собой части континентов, отделившиеся от них в ту или иную геологическую эпоху. Естественно, что условия для развития биоты на тех или других островах резко различны.

Острова материковые отделились от континента вместе со всей совокупностью живых организмов, которая этим участкам кон­тинента была свойственна. В дальнейшем часть первоначального населения вымерла, а на смену пришли виды, преодолевшие океан.

Как происходило заселение океанических островов, пытался выяснить еще Ч.Дарвин, экспериментально установивший, что плоды и семена многих видов растений сохраняют всхожесть при длительном пребывании в морской воде, и за это время могут быть доставлены течениями на многие острова. Кроме того, се­мена некоторых видов могут «путешествовать» в кишечном тракте птиц, не теряя всхожести. Наконец, они могут быть доставле­ны вместе с почвенными частицами на лапках птиц и плавающих стволах деревьев. Если рассматривать вопрос более широко, то можно сказать, что способы попадания растений и животных на острова разнообразны: морские и воздушные течения, штор­мы и ураганы, плавник, человек и его транспортные средства, активное передвижение по воде или по воздуху.

Дж. Грессит и С. Иошимото (1963) характеризуют способнос­ти к распространению животных, относящихся к разным систе­матическим группам. Они указывают, что из рептилий, напри­мер, очень широко распространены сцинки и гекконы, другие же группы ящериц, как и змеи, а также пресноводные рыбы на многих океанических островах отсутствуют. Видимо, представи­тели этих двух групп ящериц хорошо приспособлены к путеше­ствиям на плавающих стволах деревьев или на их скоплениях — «плотах». Из других систематических групп соленую воду очень плохо переносят амфибии. Поэтому возможности их перемеще­ния через океан крайне ограничены.

Среди беспозвоночных животных обитающих на океаничес­ких островах, доминируют насекомые, второе по численности место занимают наземные моллюски. Насекомые распространя­ются всеми названными способами. Виды, распространяемые человеком, заметно отличаются от других, так как на островах они обычно являются синантропными, т.е. используют запасы пищи человека, его одежду (кожееды, моли и др.) и жилища, связаны с домашними животными и сельскохозяйственными растениями. Многие из них имеют космополитические ареалы. Перенос насекомых птицами редок. Соленая вода крайне небла­гоприятно действует на них, поэтому виды, преодолевающие океанические пространства вплавь, также немногочисленны.

Взрослые растения редко остаются живыми при переносе че­рез океан. Так могут перемещаться со стволами деревьев эпифи­ты. Обычно же растения расселяются с помощью диаспор. Легкие семена и споры переносятся ветром. Несомненно, важную роль в распространении растении играет человек, разносящий по всему миру, в том числе и по островам, сорняки.

Если два острова различной величины недавно отделились от одного и того же континента, то на большем по размерам остро­ве материковая биота в состоянии сохраниться почти полнос­тью, а на меньшем — может быть полностью или почти полностью исключена возможность существования целых таксономических групп, например представителей всего класса млекопитающих. Ограничивающее влияние размеров острова усиливается по мере уменьшения его территории.

Ф.Дарлингтон (1957) для Антильских островов установил следующее соотношение между размерами острова и числом ви­дов амфибий и рептилий: при уменьшении размеров острова в 10 раз число видов этих групп уменьшается вдвое.

Чем ближе остров находится к источнику миграции, тем выше степень насыщения его мигрантами. Этой закономерности под­чиняются биоты материковых и океанических островов. Хотя рас­селение каждой особи носит случайный характер, однако при длительном развитии миграционных процессов они подчиняют­ся закону больших чисел, т.е. статистической вероятности. Ф. Дар­лингтон указывал, что если успешно пересекала пространство шириной в 100 миль одна особь из 1000, то при преодолении следующих 100 миль успешно выполнит эту задачу опять одна особь из 1000, миновавших первые 100 миль. Иными словами, достигнет острова, находящегося в 200 милях от источника миг­рации, уже только одна особь из миллиона, а острова, лежащего в 300 милях от континента, — лишь одна особь из миллиарда.

Большое влияние оказывает и положение острова по отноше­нию к направлениюветров. которые его пересекают, так назы­ваемый «_________________» для насекомых и семян растений: если остров, вытянутый в длину, расположен перпендикулярно к по­току мигрантов, то будет больше шансов, что какой-либо вид его достигнет; если же остров расположен вдоль основного на­правления движения, то шансов, что организмы, переносимые ветром или морскими течениями, попадут на него, будет значи­тельно меньше.

О постепенном вымирании видов на островах свидетельствует тот факт, что небольшие по плошади острова континентального происхождения имеют почти чисто океаническую фауну, в отли­чие от крупных островов. Так, среди островов Пирл на большом о-ве Рей сосредоточена примерно треть континентальных видов, а на маленьком о-ве Контадора — лишь 1 из 10. Как показали наблюдения Дж. Дайамонда на островах, лежащих у побережья Южной Калифорнии, ни на одном из них не было того количе­ства видов, которое могло бы на нем существовать, если бы этот остров являлся частью материка. Через 50 лет после первых на­блюдений на этих островах число видов составляло в среднем почти половину возможного.

Распространение, дисперсия, — лишь ______________________ вида на острове. Он должен пройти полный цикл развития (эцезис) от появления в данном месте до принесения жизнеспособного потомства. Более толерантные и валентные (т.е. обладающие широкими экологичес­кими возможностями) виды легче проходят стадию эцезиса, чем менее толерантные и стенобионтные.

Эцезис осуществляется при наличии благоприятных для жиз­ни организма условий: света, тепла, влаги и особенно пиши. Он остается незавершенным чаще всего в результате недоступности необходимых ресурсов. Так, многие насекомые не могут обосно­ваться на островах из-за отсутствия кормовых растений для их личинок или взрослых особей или в тех случаях, когда нет от­крытых пресных водоемов, необходимых для прохождения пер­вых стадий развития. Многие птицы не могут выводить птенцов ввиду отсутствия на острове подходящих для гнездования мест.

Среди растений наибольшими возможностями для успешного развития и размножения обладают обитатели побережий, семена которых, попадая на остров, встречают там среду, близкую к исходной. Наоборот, обитатели высокогорий имеют небольшие возможности для переноса своих семян через океан (горы часто расположены далеко от берега) и очень мало шансов для про­хождения растениями эцезиса на новой родине, где высоких гор может и не быть.

Скорость заселения островов невысока. Правда, конкретные данные о скорости этого процесса сильно расходятся. Исходя из числа видов цветковых и сосудистых споровых растений во фло­ре Гавайских островов и геологического возраста этого архипела­га, Ф.Фосберг пришел к заключению, что успешное освоение территории растениями осуществлялось здесь в среднем один раз в 20—30 тыс. лет, т.е. не чаще, чем 30-35 заселений за 1 млн лет. Однако эта скорость не может быть принята для всех островов. Так, низменные атоллы имеют чаще всего возраст 4000-6000 лет. Если принять скорость заселения, вычисленную Ф. Фосбергом для Гавайских островов, возраст низменных атоллов меньше срока заселения их одним видом. На самом же деле во флоре каждого из таких атоллов насчитывается до нескольких десятков видов, из которых далеко не все были занесены человеком. На поднятый атолл Науру, возраст которого, по определениям геологов, ра­вен примерно 100 тыс. лет, всего 4—5 видов растений могли бы проникнуть при скорости, вычисленной Ф. Фосбергом, в то время как флора атолла включает почти 100 видов. Кроме того, следует иметь в виду, что данные о флоре, несомненно, занижены, так как некоторые растения, проникшие на остров, могли впослед­ствии вымереть. Таким образом, для многих островов скорость их колонизации значительно выше вычисленной Ф. Фосбергом: для низменных атоллов она составляет одно заселение в 200—300 лет, для поднятого атолла Науру — примерно одно в 1000 лет.

Большая часть биогеографов полагает, что проникновение видов с континента на те или иные острова могло быть облегче­но существованием «каменных кладок», т.е. промежуточных ост­ровов и островков, которые на протяжении геологической исто­рии то появлялись из вод океана, то вновь скрывались в них. Чаще всего такими временными пристанищами были острова вулканического происхождения.

Островные биоты

Чем остров меньше, тем, как правило, однообразнее на нем жизненные условия. Обеими этими причинами объясняется прямая зависимость, которая наблюдается между размерами острова и числом видов, входящих в состав его биоты. Иллюстрировать это можно на примере гнездящихся птиц.

Численность обитающих на острове видов зависит и от других причин, в первую очередь от возраста острова и степени его изо­ляции — удаленности от материка.

Необходимым условием видообразования на островах являет­ся изоляция. Если непрерывно осуществляется все новый и новый

занос особей одного и того же вида на остров, то в результате скрещи­вания ранее обитавших здесь особей с особями, недавно появившимися, наблюдается некоторая стабилизация особенно­стей вида, и процесс видообразования резко замедляется. Процесс видообразования связан также с природными осо­бенностями островов. На высоких островах, где на небольшом пространстве наблюдается значительное разнообразие экологи­ческих условий, возможности возникновения новых подвидов и видов выше, чем на низких островах при однообразии их при­родных особенностей.

Отсутствие на островах в составе их биот ряда жизненных форм и систематических групп привело к тому, что некоторые виды, попадая на такие острова, проходят так называемую адаптивную радиацию; потомки одного вида, попавшего на остров или архи­пелаг, сильно изменяются. Так, предок птиц-цветочниц Drepani-didae, американский вьюрок, проникнув на Гавайские острова, не встретил здесь конкурентов и дал начало зябликообразным, медососообразным, пишухообразным, дятлообразным и дубоно-сообразным формам. Возникло несколько родов и множество ви­дов цветочниц, которые заняли разнообразные экологические ниши, что сделало невозможным повторение подобной адаптив­ной радиации в более поздние времена. Аналогичные примеры адаптивной радиации представляют пальмы на о-ве Куба, неко­торые насекомые и моллюски на Гавайских островах.

Примером такой же адаптивной радиации, но не зашедшей столь далеко, служит дерево псосутукава (Metrosideros kermadecen-sis) на о-ве Рауль ( архипелаг Кермадек). В зависимости от условий местообитания оно образует формы, еще не достигшие уровня видовых различий. Так, это приземистый, прижатый к земле кус­тарник в нижних частях склонов, подвергающихся действию оке­анического прибоя; невысокий прямостоячий кустарник на вул­канической пемзе на днище кальдеры вулкана; прямоствольное дерево в густых насаждениях, гигантское дерево с распростерты­ми горизонтальными ветвями в разреженных насаждениях, нако­нец, эпифит и дерево-душитель при поселении на стволах деревьев.

В других случаях в результате видообразования на островах воз­никают монотипные роды и даже семейства. Таковы дерево дегенерия из сем. дегенериевых Degeneriaceae на о-ве Фиджи, птица кагу на Новой Каледонии.

Яркая особенность островных биот — большое число эндеми­ков, часто высокого таксономического ранга. Количество энде­миков и уровень эндемизма зависят от величины островов, их расстояния от континента, разнообразия экологических условий и длительности изоляции.

На островах нередко наблюдаются отклонения от обычного облика представителей тех или иных групп; гигантизм или, наоборот ___________________. Причины этого неясны. Нередко для островов характерны нелетающие птицы и насекомые. Для птиц главную роль в возникновении нелетающих видов играет отсутствие на островах млекопитающих, которые могли бы их истребить. Для насекомых — снос ветром и ураганами летающих видов в океан. Чтобы уцелеть, насекомые должны или обладать быстрым полетом, или, наоборот, потерять способность к полету, или затаиваться при ветре в укромных уголках. На многих, даже незначительных по площади, островах имеется немало видов, характеризующихся порхающим, медленным полетом, — злато­глазок, комаров, клопов, мелких дневных бабочек, молей. Их обилию способствуют особенности образа жизни, связанного с умением укрываться от порывов ветра. Таким образом, естествен­ный отбор должен был способствовать выживанию нелетающих особей и привести к конце концов к образованию форм, утра­тивших даже органы полета.

Наконец, острова способствуют сохранению примитивных архаичных форм. Примерами могут служить новозеландская гаттерия, крайне примитивный род насекомоядных — щелезуб с Антильских островов, мадагаскарская хорьковая кошка, или фосса. Объясняется это тем, что в небольших изолированных эко­системах сложившаяся структура сообществ защищена внешни­ми географическими преградами от вторжения новых, наиболее активных групп, победивших в борьбе за существование, кото­рые на материках, успешно расселяясь, вторгаются в уже обра­зованные ранее экосистемы. Отмечено, что изоляция на островах способствует расхождению форм, т.е. географическому видооб­разованию, но в то же время эволюционный процесс здесь про­текает медленнее, чем на материке.

Характерной особенностью островных биот вообще, кроме эндемизма, является ее бедность. Объясняется это вымиранием и трудностью проникновения на острова переселенцев. Численность видов подвержена по годам более или менее значительным коле­баниям. Но на больших территориях эти подъемы и падения чис­ленности могут происходить лишь на какой-то части ареала вида. В то время как в одном месте численность вида падает, в другом она поднимается. Таким образом, если даже все особи известно­го вида в одной части ареала вымрут, то она сравнительно быст­ро заселится из смежных частей. На островах же вид легко может исчезнуть полностью. Ясно, что чем меньше территория острова, тем больше шансов для вида вымереть.

Изолированность биот отдельных островов — причина их лег­кого нарушения при изменении человеком природных условий. Вырубка лесов и замена их плантациями как древесных, так и травянистых растений оказываются на островах часто необрати­мыми, тем более замена лесов полями. Поэтому, приводя примеры вымирания видов под воздействием человека, мы в первую очередь вспоминаем обитателей островов: стеллерову (морскую) корову, жившую у побережий Командорских островов, бескрылого чисти­ка (о-в Ньюфаундленд), моа (Новая Зеландия), дронта и др.

Однако наиболее катастрофическим для фауны и флоры мно­гих островов оказывается завоз человеком (сознательный или бессознательный) новых видов на эти острова. Например, козы на многих островах истребили немало видов растений. Флора о-ва Св. Елены потеряла из-за коз значительное число видов ранее свой­ственных ей деревьев; то же отмечено на о-вах Кермадек и др. В настоящее время на многие острова направлены отряды охотни­ков, цель которых резко уменьшить численность этих животных.

Растительноядное сумчатое поссум, завезенное из Австралии в Новую Зеландию, уничтожило леса во многих районах этой страны. Значительный вред фауне островов наносят попавшие туда крысы. Они истребляют яйца и птенцов птиц, гнездящихся на земле. Так, на о-ве Рауль (архипелаг Кермадек) они полнос­тью истребили кермадекского буревестника, ныне сохранивше­гося лишь на нескольких небольших по размеру островках, куда крысы не проникли. Для борьбы с крысами, причинявшими зна­чительный ущерб сельскому хозяйству, в частности разведению сахарного тростника и риса, на Кубу и Фиджи был завезен ман­густ. Однако, не ограничившись поеданием крыс, этот зверек резко сократил численность птиц, гнездящихся на земле, на Кубе поч­ти уничтожил эндемичный вид щелезуба, а на Фиджи свел к минимуму численность фиджийской игуаны.

Огромные опустошения в составе животного населения ост­ровов производят свиньи. На Новой Зеландии они истребили представителя монотипичного эндемичного отряда — гаттерию, сохранившуюся лишь на мелких островах, лежащих у побережья Новой Зеландии; почти истребили нелетающих птиц — киви и совиного попугайчика и т.д.

Вселение на Новую Зеландию европейского благородного оленя привело к гибели лесов на значительной площади. Оказалось, что истребить этого зверя, завезенного человеком, очень непро­сто. Не помогли и премии, назначенные за каждое убитое живот­ное. В настоящее время на Новой Зеландии перешли к созданию оленеводческих ферм при жестокой борьбе с оленем, вольно обитающим на острове.

Из вышесказанного следует, что любое вселение на остров видов, ранее здесь не существовавших, должно быть тщательно продумано. Необходимо всегда помнить о ранимости природы островов и трудности, а то и полной невозможности ликвидации последствий подобных акций.

Эволюция островных сообществ

Слово «остров» в данном разделе не обязательно означает уча­сток суши, окруженный водой. Озера представляют собой «остро­ва» воды среди суши; вершины гор — «острова» с высокогорными условиями в «океане» более низменных территорий; окна в лес­ном пологе, возникшие при падении деревьев, — «острова» в море древостоя. Можно говорить об «островах» с особым геоло­гическим строением, определенным типом почв или раститель­ности, окруженных иными горными породами, почвами или фитоценозами (рис. 59). Для всех этих типов «островов» также можно проследить закономерное отношение между видовым бо­гатством и площадью.

Все эти вопросы очень важны для понимания структуры сооб­ществ. Существует масса островов в океане, множество озер и горных вершин, лесов, окруженных полями и просто отдельно стоящих деревьев (рис. 60). Даже одна особь или лист представля­ют собой «острова» с точки зрения их паразитов. Короче говоря, не так уж много естественных сообществ, лишенных того или иного «островного» параметра.

Установлено, что число видов на острове тем меньше, чем меньше его площадь. Примеры такой зависимости для разных групп организмов приведены на рис.61. Обычно при графическом ее изображении берут логарифмическую шкалу для обоих парамет­ров, хотя, если соотно­сить с логарифмом пло­щади число видов, по­лучаемая линия иногда ближе к прямой. Однако в простых координатах зависимость всегда име­ет вид кривой, причем при увеличении площа­ди рост числа видов за­медляется Применяют три под­хода к изучению про­цессов формирования островных биот: а) оце­нивают разнообразие местообитаний, при­годных на острове для заселения; б) обращают внимание на соотно­шение скорости двух процессов: заселение острова новыми для него видами и вымира­ние уже поселившихся (теория равновесия); в) выявляют взаимо­связь между заселени­ем острова извне и эво­люцией видов на нем самом.

В реальной действительности все эти процессы идут одновре­менно, и конкретный результат — своеобразие островной биоты — является итогом, балансом их взаимодействия.

М. Бугом с соавторами (1989) проанализировали эти подходы на примере островов различного типа, а также, когда это удоб­но, для произвольно выбранных участков материка.

Одним из крупных достижений биогеографии нашего време­ни является создание Мак-Артуром и Уилсоном (1967) «равно­весной теории островной биогеографии», основанной на мате­матическом аппарате для описания динамичного процесса миг­рации видов на острова и их вымирания, а также характера устанавливающегося видового равновесия. Суть ее — количество видов, населяющих остров, определяется равновесием между иммиграцией и вымиранием. То, как это происходит, показано на рис. 62. Рассмотрим сначала иммиграцию. Представим незасе­ленный остров. Интенсивность иммиграции видовдля него будет высокой, потому что любая поселившаяся здесь особь представляет обо­сновавшихся видов скорость внедрения новых (еще не пред­ставленных) снижается. Она обратится в нуль, когда на острове поселятся все виды «исходной совокупности» (т.е. соседнего ма­терика или близлежащих островов).

Конкретная кривая иммиграции зависит от степени удаленно­сти острова от источника его потенциальных заселенцев. Нуль бу­дет отмечаться всегда в одной и той же точке (на острове пред­ставлены все виды «исходной совокупности»), но при этом функ­ция в целом будет иметь тем более высокие значения, чем ближе источник иммиграции, т.е. чем больше у мигрантов шансов доб­раться до острова. Скорость внедрения на крупные острова, как правило, выше, чем на мелкие, так как первые более доступны.

Скорость вымирания равна нулю, когда на острове нет ни одного вида, и в целом низка при небольшом их количестве. Од­нако по мере роста числа обосновавшихся видов она, согласно теории, увеличивается.

Чтобы рассмотреть суммарный результат иммиграции и вы­мирания, наложим оба графика друг на друга. Число видов, со­ответствующее точке пересечения кривых (S*), отражает состоя­ние динамического равновесия, т.е. потенциальное видовое богатство острова. Ниже этой точки видовое богатство растет (ско­рость иммиграции превышает скорость вымирания), а выше — снижается (вымирание интенсивнее иммиграции). Данная тео­рия позволяет высказать ряд предположений о формировании островных сообществ.

1. Число видов на острове в конечном итоге должно примерно стабилизироваться.

2. Эта стабилизация — результат не постоянства видового со­става, а непрерывной смены видов, когда одни формы вы­мирают, а другие вселяются.

3. На крупных островах больше видов, чем на мелких.

4. Видовое богатство будет снижаться по мере удаления остро­ва от источников заселения.

Главный вопрос островной биогеографии — существует ли «островной эффект» как таковой или же острова беднее видами просто из-за своей малой территории и небольшого количества местообитаний? В ряде исследований предпринимались попытки отделить в соотношении «число видов : площадь» для островов компоненты, полностью объясняемые неоднородностью среды обитания, от обусловленных площадью. Например, разнообразие видов рыб в озерах севера штата Висконсин значимо коррелиру­ет как с площадью озера, так и с разнообразием его раститель­ности. Обнаружена также четкая зависимость между видовым бо­гатством птиц и площадью островов у побережья Западной Авст­ралии (Абботт, 1978).

Исследование зависимости между числом видов, площадью острова и разнообразием местообитаний для птиц на островах Эгейского моря (Уотсон 1964) показало, что разнообразие мес­тообитаний — более важный фактор, чем площадь.

Равновесная теория применима и к насекомым-фитофагам (Джанзен, 1968): относительно широко распространенные рас­тения можно считать относительно «крупными островами», ок­руженными «морем» иной флоры. Кроме того, определенный вид растения можно считать «удаленным» от других, если он специ­фичен по своим морфологическим, биохимическим или прочим биологическим особенностям. Таким образом, из равновесной теории следует, что видовое богатство насекомых будет выше на растениях, имеющих большие ареалы, и ниже на географически изолированных или редких видах, а также на морфологически или биохимически «изолированных» растениях.

С равновесной теорией хорошо согласуются данные по остро­вам, составлявшим в прошлом части соединявшегося с материком перешейка, который затем погрузился под воду. Если равновес­ное число видов в некоторой степени определяется соотношени­ем между скоростью вымирания и площадью острова, следует предполагать, что такие недавно обособившиеся участки суши будут терять виды, пока не установится новое равновесие, соот­ветствующее их размерам. Этот процесс принято называть «ре­лаксацией». Так, описана зависимость между временем отде­ления островов Калифорнийского залива от материка и числом встречающихся на них видов ящериц (У ил кокс, 1978).

Внеся поправки на площадь острова, автор продемонстриро­вал сокращение видового богатства с 50—75 видов примерно до 25 за 4000 лет.

Равновесная теория предполагает для «острова» не только на­личие характерного видового богатства, но и постоянный «круго­ворот» видов, т.е. непрерывное поселение новых форм и вымира­ние уже присутствующих. Значит, конкретный состав островной биоты в каждый момент времени должен быть во многом случаен.

Давно замечено, что одна из главных особенностей островных биот — «дисгармония» таксономической и трофической струк­туры сообщества (Гукер, 1866). Под этим подразумевается иное, чем на материке, относительное участие различных таксонов в составе биоты, в построении трофических сетей островных эко­систем. Рассматривая отношения между числом видов и площа­дью, мы уже имели случай убедиться, что организмы, способ­ные хорошо расселяться (такие, как папоротники и птицы) с большей вероятностью заселяют отдельные острова, чем виды, у которых эта способность не столь развита (большинство млеко­питающих, практически все хвойные). Потенциальные возмож­ности расселения отдельных видов, конечно, неодинаковы и внутри таких групп. На рис. 63 показаны восточные границы рас­пространения по островам Тихого океана различных наземных и пресноводных птиц, встречающихся на Новой Гвинее, фауна которых обедняется вдвое на протяжении 2600 км от области рас­селения. В то же время выяснилось, что большинство видов на­земных улиток тихоокеанского региона, будучи очень мелкого размера, легко переносятся с острова на остров, а большинство жуков о-ва Святой Елены — ксилофаги или подкоровые формы, занесенные сюда, вероятнее всего, через море вместе с плаваю­щими стволами деревьев.

Однако разные способности к расселению — не единствен­ная причина дисгармонии. Виды с низкой плотностью на едини­цу площади в естественных условиях всегда будут представлены на островах крайне малочисленными популяциями, для которых ве­роятность полного исчезновения в результате случайной флуктуа­ции очень высока. На многих островах бросается в глаза отсутствие хищников, популяции которых, как правило, относительно не­велики. Например, на архипелаге Тристан-да-Кунья в Южной Атлантике нет ни одного питающегося птицами хищника, не считая тех, что завезены сюда человеком.

Хищники могут отсутствовать на островах и по той причине, что их иммиграция в состоянии привести к поселению на остро­ве только в том случае, если там уже обосновалась их добыча (в то время, как для видов-жертв подобной зависимости от хищни­ков не существует). Это справедливо также в отношении парази­тов, мутуалистов и т.п. Иными словами, дисгармония при засе­лении островов возникает из-за того, что одни категории орга­низмов более «зависимы», чем другие.