Энергетический обмен в клетке

Универсальным источником энергии во всех клетках служит АТФ (аденозинтрифосфат). Это вещество синтезируется в результате реакции фосфорилирования, т. е. присоединения одного остатка фосфорной кислоты к молекуле АДФ (аденозиндифосфата):

АДФ + Н₃Р0₄ + 40 кДж = АТФ + Н₂О.

На эту реакцию затрачивается энергия, и теперь эта энергия находится в форме энергии химических связей АТФ. Вы уже знаете, что при распаде АТФ до АДФ клетка за счет макроэргической связи в молекуле АТФ получит приблизительно 40 кДж энергии.

Откуда же берется энергия для синтеза АТФ из АДФ? Она выделяется в процессе диссимиляции, т. е. в реакциях расщепления органических веществ в клетке. В зависимости от специфики организма и условий его обитания диссимиляция может проходить в два или три этапа.

Этапы энергетического обмена.

Большинство живых существ, обитающих на Земле, относятся к аэробам, т. е. используют в процессах обмена веществ кислород из окружающей среды. У аэробов энергетический обмен происходит в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. В результате этого органические вещества распадаются до простейших неорганических соединений. У организмов, обитающих в бескислородной среде и не нуждающихся в кислороде, – анаэробов, а также у аэробов при недостатке кислорода ассимиляция происходит в два этапа: подготовительный и бескислородный. В двухэтапном варианте энергетического обмена энергии запасается гораздо меньше, чем в трехэтапном.

Рассмотрим подробнее три этапа энергетического обмена (см. рис 1.). Первый этап называется подготовительным и заключается в распаде крупных органических молекул до более простых: полисахаридов — до моносахаридов, липидов — до глицерина и жирных кислот, белков — до аминокислот. Внутри клетки распад органических веществ происходит в лизосомах под действием целого ряда ферментов. В ходе этих реакций энергии выделяется мало, при этом она не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла. Образующиеся в ходе подготовительного этапа соединения (моносахариды, жирные кислоты, аминокислоты и др.) могут использоваться клеткой в реакциях пластического обмена, а также для дальнейшего расщепления с целью получения энергии.

Второй этап энергетического обмена, называемый бескислородным, заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, которые были получены в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует.

Так как наиболее доступным источником энергии в клетке является продукт распада полисахаридов — глюкоза, то второй этап мы рассмотрим на примере именно ее бескислородного расщепления — гликолиза.

Гликолиз — это многоступенчатый процесс бескислородного расщепления молекулы глюкозы, содержащей 6 атомов углерода (С₆Н₁₂О₆), до двух молекул трехуглеродной пировиноградной кислоты, или ПВК (С₃Н₄О₃).

Реакции гликолиза катализируются многими ферментами, и протекают они в цитоплазме клеток. В ходе гликолиза при расщеплении 1моль глюкозы выделяется 200 кДж энергии, но 60% ее рассеивается в виде тепла. Оставшихся 40% энергии оказывается достаточно для синтеза из двух молекул АДФ двух молекул АТФ. Получившаяся пировиноградная кислота в клетках животных, а также клетках многих грибов и микроорганизмов превращается в молочную кислоту (С₃Н₆О₃):

С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃РО₄ + 2АДФ " 2С₃Н₆О₃ + 2АТФ + 2Н₂О.

В большинстве растительных клеток, а также в клетках некоторых грибов (например, дрожжей) вместо гликолиза происходит спиртовое брожение, молекула глюкозы в анаэробных условиях превращается в этиловый спирт и СО₂:

С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃РО₄ + 2 АДФ "2С₂Н₅ОН + 2СО₂ + 2АТФ + 2Н₂О.

Существуют также и такие микроорганизмы, в клетках которых в анаэробных условиях образуются не молочная кислота и не этиловый спирт, а, например, уксусная кислота или ацетон и т. д. Однако во всех этих случаях распад одной молекулы глюкозы, так же как и в случае гликолиза, приводит к запасанию двух молекул АТФ.

В результате ферментативного бескислородного расщепления глюкоза распадается не до конечных продуктов (СО₂ и Н₂О), а до соединений, которые еще богаты энергией и, окисляясь далее, могут дать ее в больших количествах (молочная кислота, этиловый спирт и др.).

Поэтому в аэробных организмах после гликолиза (или спиртового брожения) следует завершающий этап энергетического обмена — полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание. В процессе этого третьего этапа органические вещества, образовавшиеся в ходе второго этапа при бескислородном расщеплении и содержащие большие запасы химической энергии, окисляются до конечных продуктов СО2 и Н2О. Этот процесс, так же как и гликолиз, является многостадийным, но происходит не в цитоплазме, а в митохондриях. В результате клеточного дыхания при распаде двух молекул молочной кислоты синтезируются 36 молекул АТФ:

2С₃Н₆О₃ + 6О₂ + 36АДФ + 36Н₃РО₄ " 6СО₂ + 42Н₂О + З6АТФ.

Кроме того, нужно помнить, что две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления каждой молекулы глюкозы.

Таким образом, суммарно энергетический обмен клетки в случае распада глюкозы можно представить следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38АДФ + 38Н₃РО₄ " 6СО₂ + 44Н₂О + 38АТФ

Для энергетического обмена, т. е. для получения энергии в виде АТФ, большинство организмов использует углеводы, но для этих целей может быть использовано окисление и липидов, и белков. Однако мономеры белков, т. е. аминокислоты, слишком нужны клетке для синтеза собственных белковых структур. Поэтому белки обычно представляют собой «неприкосновенный запас» клетки и редко расходуются для получения энергии.