Основные формы естественного отбора. Движущий отбор. Элементарное эволюционное явление. Транзитивный полиморфизм

Движущий отбор.Существует множество форм естественного отбора. Исходной (ведущей) формой является движущий отбор, который приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции. Сущность движущего отбора заключается в накоплении и усилении отклонений от первоначального (нормального) варианта признака. В дальнейшем первоначальный вариант признака может стать отклонением от нормы.Таким образом, движущий отбор проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции. Результатом движущего отбора является достижение такого состояния популяции, при котором ее средняя приспособленность достигает максимума. Иначе говоря, в ходе движущего отбора повышается средняя приспособленность популяции, но не обязательно всех ее членов. Появление в популяции признака (фенотипа и соответствующего ему генотипа), обеспечивающего повышение приспособленности отдельных особей или популяции в целом, называется элементарным адаптационным явлением.Устойчивое и, в известной мере, направленное изменение генетической структуры популяции, в частности, изменение частоты аллеля (гаплотипа) называется элементарным эволюционным явлением.

Транзитивный (переходный) полиморфизм.Полиморфизм-это внешнее проявление внутрипопуляционного многообразия, сосуществование в популяции двух и более форм (вариантов) признака.Эволюционным (генетическим) полиморфизмом называется сосуществование в популяции двух и более аллелей (генотипов, фенотипов), причем, наличие редкого аллеля или варианта признака не может быть объяснено только мутационным процессом или миграциями. На промежуточных этапах движущего отбора популяция полиморфна, однако такой транзитивный, или переходный полиморфизмсуществует ограниченное число поколений, пока исходный аллель (генотип, фенотип) не окажется замещенным новым аллелем (генотипом, фенотипом).

 

8. Стабилизирующий отбор. Устойчивый полиморфизм. Канализирующий отбор
Стабилизирующий отбор– суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу одного гено/фенотипа или группы генотипов со сходным фенотипом. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение генетической и фенотипической структуры популяции.

Стабилизирующий отбор проявляется в виде сохранения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции. Результатом стабилизирующего отбора является сохранение такого состояния популяции, при котором ее средняя приспособленность максимальна.Различают две формы стабилизирующего отбора: очищающий отбор и отбор на разнообразие.

При очищающем отборе сохраняется первоначальный (нормальный) вариант признака. Отклонения от нормального варианта признака снижают приспособленность особей и удаляются (элиминируются) из популяции. В этом случае частота одного из аллелей стремится к 1, а частоты других аллелей данного гена – к нулю.При отборе на разнообразие отбор часто действует в пользу гетерозигот (превосходство гетерозигот над гомозиготами называется сверхдоминированием). Тогда в популяции длительное время сохраняется два и более аллеля одного гена в постоянном соотношении. Стабилизирующий отбор на разнообразие приводит к появлению и сохранению в популяции сбалансированного (устойчивого) полиморфизма.Этот тип полиморфизма сохраняется в популяциях неопределенно долгое время.Мощный стабилизирующий отбор способствует сохранению таксонов. Известны многочисленные персистентные формы – "живые ископаемые" (плеченогие, мечехвосты, гаттерия, латимерия, гинкго). У мечехвостов внутрипопуляционный полиморфизм не меньше, чем у молодых видов членистоногих, однако любое отклонение от среднего значения признака (от адаптивной нормы) приводит к снижению приспособленности.

Теорию стабилизирующего отбора разработал Иван Иванович Шмальгаузен.

К стабилизирующему отбору часто относят и канализирующий отбор – отбор на устойчивость развития (гомеорез), на автономизацию онтогенеза.

 

 

 

9. Дизруптивный отбор. Последствия дизруптивного отбора. Роль дизруптивного отбора в видообразовании
Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам. (Экологи́ческая ни́ша — место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды.)

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Эволюционные последствия дизруптивного отбора:

1. Если гомозиготы характеризуются равной приспособленностью, но частоты аллелей неравны, то отбор действует в пользу аллеля с первоначально более высокой частотой. В результате из двух равноценных аллелей фиксируется тот, который первоначально характеризовался более высокой частотой.

2. При неодинаковой приспособленности гомозигот и равных исходных частотах аллелей отбор действует в пользу аллеля, обеспечивающего максимальную приспособленность. В результате происходит фиксация такого аллеля.

3. При неодинаковой приспособленности гомозигот и неравных исходных частотах аллелей отбор действует так, чтобы средняя приспособленность популяции не снизилась. В результате в популяции может зафиксироваться аллель, который снижал приспособленность генотипов, но обладал достаточно высокой частотой. Тогда средняя приспособленность популяции оказывается меньше, чем максимально возможная.

 

10.Половой отбор, его специфика
Половой отбор — процесс, в основе которого лежит конкуренция за полового партнера между особями одного пола, что влечет за собой выборочное спаривание ипроизводство потомства

. Этот механизм может быть причиной эволюции некоторых характерных черт и приводить к их усилению. В пределах вида один из полов (практически всегда женский) играет роль ограниченного ресурса для другого (практически всегда мужского). Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания.

Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если данный самец, несмотря на яркое оперение и длинный хвост, сумел не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, значит он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Следовательно, его стоит выбрать в качестве отца своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей», логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более усиливается. Процесс идет по нарастающей, пока не достигнет предела жизнеспособности.

При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме — оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами — им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора — логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

 

11. Родственный отбор. Действие родственного отбора у человека и у общественных насекомых
Отбор родственников – отбор в колониях, семьях и сверхмалых популяциях. Приводит к накоплению альтруистических признаков (альтруизм – самопожертвование).

Если в семье появляется "аллель альтруизма" (в действительности, альтруизм обусловлен сложными генетическими комплексами), то он будет в наличии у половины родственников. Носитель этого аллеля, проявляя заботу о внуках или племянниках, способствует их выживанию и накоплению "аллеля альтруизма" в последующих поколениях.

В высшей форме альтруизм проявляется у общественных перепончатокрылых (пчелы, муравьи), поскольку у этих насекомых сестры более близкие родственники, чем мать и дочери. Этот эффект обусловлен гаплоидностью самцов – все родные сестры несут половину совершенно одинаковых аллелей.

Отбор родственников сыграл значительную роль в эволюции человека, наряду с половым отбором.