Популяционно-генетические аспекты видообразования

Каждая изолированная популяция обладает собственной эволюционной судьбой, то есть эволюционирует независимо от других популяций. Эволюция таких популяций включает три группы процессов.

I. В первую очередь происходит дивергенция популяций по непосредственно адаптивным признакам, которые определяют (лимитируют) само существование популяции в данных условиях. При этом в каждой популяции действует собственное давление движущего отбора. Этот начальный этап видообразования протекает сравнительно легко и быстро, что связано с рядом обстоятельств:

– от непосредственно адаптивных признаков зависит само существование популяции;

– исходная популяция могла быть изначально полиморфной по адаптивным признакам;

– репродуктивная изоляция на данном этапе не возникает;

– численность популяции на этом этапе может быть любой.

II. Если популяции достаточно малы, то в каждой из них происходит накопление адаптивно нейтральных мутаций. Эти процессы определяются действием ЭЭФ, отбор в этом случае играет вспомогательную роль.При длительной первичной изоляции возможно полное замещение исходных аллелей новыми вариантами. Такое изменение в генофондах популяций создает предпосылки для возникновения межпопуляционной посткопуляционной изоляции

III. В изолированных популяциях создаются предпосылки для прекопуляционной изоляции. Дивергенция по таким признакам происходит как под воздействием элементарных эволюционных факторов (то есть совершенно случайно), так и под воздействием движущей формы отбора (то есть закономерно). При этом не обязательна полная элиминация (утрата) исходных аллелей. На этом этапы видообразования, требующие обязательной изоляции популяций, завершаются. Для завершения видообразования требуется устранение первичной изоляции.

17. Арогенез. Ароморфозы. Морфофизиологический прогресс. Эпиморфоз
Основным способом достижения биологического прогресса является арогенез, или морфофизиологический прогресс –процесс повышения общего уровня организации.

Критерии арогенеза (морфофизиологического прогресса):

а) системные – совершенствование систем гомеостаза и гомеореза; (гомеостаз – устойчивость состояния) (гомеорез – устойчивость развития,);

б) энергетические – повышение к.п.д. организма

в) информационные – возрастание объема информации: генетической и эпигенетической.

Следствием морфофизиологического прогресса является общебиологический прогресс, связанный с выходом в новую адаптивную зону.

Арогенез неразрывно связан с появлением ароморфозов.

Ароморфозы – это широкие анатомо-морфологические адаптации, существенно повышающие общий уровень организации рассматриваемой группы. Признаки становятся ароморфными только в определенном сочетании с другими признаками. Ароморфозы неоднозначны по своим масштабам. Крупные и частные ароморфозы приводят к образованию таксонов примерно на уровне типов, отделов, классов. Примеры крупных ароморфозов: появление осевого скелета – хорды, появление конечностей членистоногих и пятипалой конечности у позвоночных. Примеры частных ароморфозов: полное разделение кругов кровообращения у птиц и млекопитающих, преобразование ротового аппарата у насекомых и млекопитающих. Разумеется, четкую границу между ароморфозами различных уровней провести нельзя.

Эпиморфоз

Высшей формой ароморфоза является эпиморфоз. Эпиморфоз – это такой ароморфоз, который позволяет организмам не подчиняться требованием среды обитания, а овладеть средой обитания, преобразовать эту среду в соответствии со своими потребностями. Эпиморфоз – это уникальное явление в истории органического мира Земли, достигнутое человеком. В основеэпиморфоза лежит развитие коры больших полушарий головного мозга у человека. В результате происходит изменение формы позвоночника, изменение строение таза и конечностей, положения головы и других признаков, связанных с прямохождением. Перечисленные признаки обеспечивают возможность коллективного труда с использованием орудий труда, что и позволило человеку овладеть средой обитания

18. Аллогенез. Алломорфозы. Теломорфозы. Гиперморфозы
Аллогенез – это процесс появления частных адаптаций в определенных условиях обитания, не сопровождающийся повышением общего уровня организации. Аллогенез – необходимое условие достижения биологического прогресса, поскольку любая группа организмов обитает в конкретных условиях. В результате аллогенеза в пределах ароморфозов формируются алломорфозы, теломорфозы и гиперморфозы.

Алломорфозы, или идиоадаптации– это анатомо-морфологические адаптации, обеспечивающие приспособленность к определенным условиям обитания. При этом организмы не испытывают ни значительного усложнения, ни упрощения уровня организации: одни органы дифференцируются далее, другие – теряют свое значение и редуцируются. Соответственно, и энергия жизнедеятельности остается на прежнем уровне. Примерами алломорфозов являются характерные признаки отрядов млекопитающих (рукокрылые, китообразные, приматы...) и семейств растений (злаки, бобовые, орхидные...).

Теломорфозы– это признаки узкой специализации. Теломорфозы связаны с переходом от общей среды к частной, более ограниченной. Примерами теломорфозовмогут служить адаптивные комплексы специализированных организмов (кроты, муравьеды, хамелеоны...).

Гиперморфозы– это гипертрофированные (избыточно развитые) признаки. Примерами гиперморфозов может служить общий гигантизм (гигантские динозавры, пещерный медведь, усатые киты, слоны) или непропорциональное развитие органов (клыки саблезубых кошек, клыки бабируссы, рога ирландского торфяного оленя...).

Теломорфозы и гиперморфозы как признаки частной специализации ограничивают время существования группы организмов временем существования узкой адаптивной зоны.