Подцарство миксомицеты. Строение. Образ жизни. Капустная кила. Цикл воспроизведения. Меры борьбы

Миксомице́ты — тип слизевиков (грибоподобных организмов). Вегетативная фаза состоит из плазмодия (многоядерной подвижной протоплазматической массы, лишённой клеточных стенок) или псевдоплазмодия (агрегата голых одноядерных амёбоидных клеток, сохраняющих свою индивидуальность). Питание как голозойное, так и абсорбтивное. Жгутиконосные клетки, когда они имеются, обычно несут два неодинаковых жгутика. Споры и спорангии (вместилища спор) обычно многочисленные. Включает один отдел (тип) слизистые грибы, или миксомицеты ( Мухомусоta).

На определённой стадии жизненного цикла все миксомицеты имеют вид плазмодия или псевдоплазмодия. Классы Myxomycetes и Protosteliomycetes, имеющие плазмодий, относят к плазмодиальным (неклеточным) слизевикам, а Dictyosteliomycetes, которые имеют псевдоплазмодий — к клеточным. У большинства видов он виден невооружённым глазом и способен двигаться. Из плазмодия или псевдоплазмодия формируются спороношения, которые часто напоминают внешним видом плодовые тела грибов. Споры прорастают подвижными клетками — зооспорами или миксамёбами, из которых различными путями образуется плазмодий или псевдоплазмодий.

Слизевики — гетеротрофы. Зооспоры, миксамёбы и плазмодии способны питаться осмотрофно(всасыванием питательных веществ через клеточную мембрану) и (или) путём эндоцитоза (захватывать внутрь клетки пузырьки с частицами пищи).

Все миксомицеты свободноживущие и живут в наземных местообитаниях.

Капустная кила - это такой миксомицет, который проводит почти всю свою жизнь в тканях других растений.

Биология возбудителя килы

Plasmodiophora brassicae Wor. облигатный паразит, развивающийся только в живом растении. Цикл развития довольно сложен и проходит в основном в диплоидном состоянии. В почве со­храняются покоящиеся споры (в диплоидном состоянии), из которых весной образуются зооспоры с одним жгутиком, проникающие в растение через корневые волоски. В корневых волосках каждая зооспора превращается в амебоид с диплоидным ядром, который разрастается в виде более или менее шарообразного тела. Затем такие тела распадаются на несколько участков, превращающихся в зооспорангии. В последних происходит мейозис с образованием гаплоидных зооспор. Эти зооспоры в полости корневых волосков быстро копулируют и превращаются в диплоидные амебоиды, которые механически (в процессе деления клеток растения-хозяина) распространяются по камбию, сердцевинным лучам и паренхиме вторичной коры.

Пораженные клетки увеличиваются в объеме. Амебоиды разрастаются и простым делением отпочковывают молодые амебоиды (с диплоидным ядром). В дальнейшем амебоиды сливаются и образуют многоядерный плазмодий. В нем происходит двукратное деление всех ядер (увеличение в четыре раза) и формирование диплоидных покоящихся спор.

Наросты на корнях (гипертрофия тканей), образующиеся при заболевании килой, являются результатом действия ростового вещества ауксина, вырабатываемого патогеном.

К концу вегетации растений, а также весной под действием почвенных организмов наросты разрушаются и споры попадают в почву, которая и является источником инфекции. Споры прорастают при температуре 6...28°С (оптимум 18...25°С), при этой же температуре зооспоры заражают растения. Влажность почвы при этом должна находиться в пределах 50-97% (оптимум 75-90%). Насыщение почвы влагой до 98-100% препятствует развитию паразита, так как он является аэробом.

В почве споры прорастают постепенно. Их жизнеспособность сохраняется до 6-7 лет (быстрее прорастают во влажной и слабокислой почве и медленнее в слабоувлажненной и с повышенной щелочной реакцией). На незараженные участки гриб может быть занесен с пораженной рассадой, а также нередко потоками воды, дождевыми червями и насекомыми, обитающими в почве.

Н. А. Наумов [2] установил, что растения заражаются килой при наличии в 1 см³ почвы, богатой гумусом, 200 тыс. спор, глинистой — 20 тыс. Сильная степень заражения растений наблюдается при наличии в 1 см³ почвы 400 тыс. спор.

Вредоносность килы выражается в угнетении растений, так как корни не обеспечивают в достаточном количестве надземную массу водой и питательными веществами. Особенно усиливается вредоносность болезни на пониженных участках, где застаивается вода, а также при недостатке влаги. При сильном развитии килы урожай капусты может снижаться на 30-40% и более.

Чем раньше происходит заражение, тем больший вред наносится растению. Больная рассада непригодна для посадок.

Меры борьбы

Общие:

· возделывание устойчивых сортов;

· выращивание сортов с повышенной устойчивостью на слабозараженных полях допускается через 2 года;

· восприимчивые к этой болезни сорта капусты следует возделывать на одних и тех же участках не ранее, чем через 4-6 лет;

· не следует выращивать капусту и другие капустные на одном и том же поле два года подряд;

· в парниках следует использовать свежую незараженную почву или обеззараживать ее;

· растения высаживать в ранние сроки, установленные для каждого сорта;

· при пикировке и высадке выращенной без горшочков рассады в открытый грунт, необходимо тщательно просматривать и не высаживать растения с наростами;

· кислые почвы следует известковать;

· окучивание растений после полива и подкормок способствует образованию дополнительных корней и лучшему развитию растений;

· борьба с сорняками, особенно с такими, как пастушья сумка, ярутка, дикая редька, горчица полевая, сурепка и другими капустными, в корнях которых накапливается и зимует паразит, способствует ограничению болезни;

· для предотвращения загнивания и разложения пораженных корней в почве следует обнаруженные больные растения вместе с корнями удалять с поля во время вегетации, а также собирать и удалять с поля все кочерыги после уборки урожая. Последние складируют на невспаханных краях полей, а весной сжигают.

Химические:

· обработка корней капусты перед посадкой в суспензии (препарат добавляют к глиняной болтушке) серосодержащих препаратов (коллоидная сера, Тиовит Джет, ВДГ и др.)

17. Уровни организации и варианты строения вегетативного тела грибов, их эволюция. Видоизменения мицелия. Низшие и высшие грибы.

Типичное вегетативное тело, или таллом (трофическая стадия), большинства грибов, мицелий, представляет собой систему ветвящихся трубок, гиф, с апикальным ростом и боковым ветвлением. Мицелий может быть клеточный и неклеточный.

Неклеточный мицелий лишён перегородок. В течение его роста деления ядер происходят в нём без образования клеточных перегородок — септ, что ведёт к развитию большой массы цитоплазмы, содержащей много ядер. Эта многоядерность, или ценоцитичность мицелия грибов пространственно ограничена в своем разрастании клеточными стенками гиф. Ценоцитический мицелий фактически представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку. Он характерен для ряда представителей отдела хитридиомикота, а также для представителей отделов оомикота и зигомикота.

Другой тип вегетативного тела грибов — клеточный, или септированный, мицелий, разделённый перегородками на одно-, дву- или многоядерные клетки. Он характерен для сумчатых, базидиальных и несовершенных, или анаморфных грибов. Септы могут формироваться и на неклеточном мицелии, обычно это происходит при повреждении мицелия или при образовании репродуктивных органов. При делении клетки септа врастает с боков к центру. В центре септы обычно остаётся пора, через которую из клетки в клетку перемещаются питательные вещества и некоторые клеточные органеллы.

У некоторых грибов, например у хитридиевых (Chytridiomycota) септа перфорирована многочисленными микропорами — микропоровая септа. У большинства грибов в поперечной перегородке имеется одна центральная пора, при этом септа утоньшается по направлению к поре — простая септа, распространённая у сумчатых грибов (аскомикота). У базидиальных грибов и у высших, наиболее высокоорганизованных зигомикота септа утолщается по направлению к поре — долипоровая септа. Пора такой септы у некоторых базидиальных грибов несёт поровый колпачок — парентосому. Детали строения септ и характер пор можно выявить только с помощью электронного микроскопа.

Мицелий, пронизывающий субстрат, всей поверхностью абсорбционно поглощающий из него питательные вещества и выделяющий продукты своего обмена, называют субстратным мицелием. Часть мицелия, располагающаяся на поверхности субстрата или над субстратом, составляет поверхностный, или воздушный, мицелий, на котором обычно образуются органы размножения грибов.

Существуют и немицелиальные грибы. У части хитридиевых и у гифохитридиевых, являющихся в основном внутриклеточными паразитами водорослей и водных грибов, таллом одноклеточный, микроскопический, иногда даже лишённый в вегетативном состоянии клеточной стенки, которая образуется только при формировании репродуктивных органов. Клетка бывает сферической,

эллипсоидальной или неправильной формы размером от нескольких микрометров до нескольких сотен микрометров по большему диаметру.

У некоторых грибов из этих групп от такой клетки отходят тонкие разветвлённые нитевидные структуры, лишённые собственных ядер, — ризомицелий, пронизывающий субстрат. Ризомицелий можно рассматривать как зачаточный мицелий, эволюционную ступень к настоящему неклеточному мицелию. При образовании ризомицелия может развиваться только одна клетка, содержащая ядро, которая в дальнейшем становится центром образования ризомицелия и развития репродуктивных органов. Это моноцентрический ризомицелий. Если у особи имеется несколько центров образования ризомицелия и, соответственно, несколько центров формирования репродуктивных органов — это полицентрический ризомицелий.

У видов одноклеточных грибов без ризомицелия всё вегетативное тело идёт на формирование репродуктивных органов — холокарпические виды. У видов, имеющих ризомицелий, обычно при образовании репродуктивных органов часть таллома не используется — эукарпические виды. Такие одноклеточные талломы могут находиться целиком внутри субстрата — интраматрикальные, или на его поверхности, погружая в субстрат только ризомицелий, — экстраматрикальные виды.

У некоторых грибов, например дрожжей, относящихся, в основном, к классу сумчатых, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, то образуется псевдомицелий.

Вегетативный мицелий грибов может образовывать различные, часто довольно сложные структуры, выполняющие различные функции. Так, гифы многих паразитных грибов могут формировать расширенные, плотно прилегающие к стенке хозяина клетки, напоминающие присоски — аппрессории, от которых отходят внутрь клеток растения-хозяина особые, часто разветвлённые выросты — гаустории, с помощью которых происходит питание гриба содержимым отдельных клеток.

Широко распространены в разных группах грибов склероции — плотные переплетения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Обычно склероции темно окрашенные, так как наружные слои клеток толстостенные и пигментированные, а внутренние — тонкостенные, светлоокрашенные и богатые запасными питательными веществами (например, склероции возбудителя белой гнили овощных культур или чёрно-фиолетовый рожок спорыньи в колосе ржи). Некоторые грибы образуют склероции, пронизывая и мумифицируя ткань хозяина — растения или животного. В этом случае склероции состоит из ткани хозяина и гиф гриба и повторяет форму хозяина (например, склероции возбудителя плодовой гнили яблок в виде чёрного плода, или склероции гриба кордицепса, паразитирующего на гусеницах, сохраняет форму гусеницы и т. д.). Такие склероции называют псевдосклероции.

Близки к склероциям стромы — менее плотные сплетения мицелия, обычно защищающие плодовые тела сумчатых грибов, Например, оранжевые головки на проросшем склероции возбудителя спорыньи — это стромы, в которые погружены микроскопические плодовые тела этого гриба.

У многих грибов есть структуры, выполняющие проводящие функции. Это мицелиальные тяжи и ризоморфы. Мицелиальные тяжи состоят из гиф, расположенных параллельно и местами плотно прижатых друг к другу. Между отдельными гифами могут быть мицелиальные мостики, анастомозы. На мицелиальных тяжах, находящихся в почве, формируются зачатки, а затем и сами плодовые тела шляпочных грибов. Тяжи всегда можно найти на основаниях ножек шляпочных грибов. Хорошо развитые тяжи, у кото рых наружные гифы имеют утолщённые, обычно темно окрашенные стенки, выполняющие защитную функцию, и внутренние — тонкостенные, выполняющие собственно проводящую функцию, называются ризоморфами. Их толщина 4-7 мм, а в длину они могут достигать нескольких метров, что способствует распространению гриба по субстрату. Такие ризоморфы известны у настоящего домового гриба — активнейшего разрушителя деревянных построек и у опёнка осеннего, у которого они и были впервые описаны.

При плотном переплетении гиф у грибов образуется ложная ткань, плектенхима. Из такой ткани состоят плодовые тела шляпочных грибов. Плектенхима отличается (по происхождению и строению) от настоящей ткани паренхимы, которая возникает в результате деления клеток. Настоящая ткань встречается у грибов очень редко, например, в группе паразитирующих на насекомых лабульбениевых грибов из класса сумчатых таллом состоит из настоящей паренхимы.

Грибы — это бесхлорофилльные, многоклеточные или одноклеточные организмы, питающиеся гетеротрофно. Грибы подразделяются на низшие ивысшие грибы.

Низшие грибы — одноклеточные. Сюда относится известная всем белая плесень, или гриб мукор. Этот гриб часто появляется на хлебе, овощах в виде пушистого белого налета, который через некоторое время становится черным.

Грибница мукора состоит из тонких бесцветных нитей, хотя это всего лишь одна сильно разросшаяся клетка с множеством ядер в цитоплазме. Размножается мукор спорами. Некоторые нити грибницы (мицелия) поднимаются вверх и расширяются на концах в виде черных головок. Здесь образуются споры, которые после созревания рассыпаются и разносятся ветром.

Поселяясь на пищевых продуктах, мукор вызывает их порчу. В природе мукор играет положительную роль, разлагая остатки отмерших организмов.

Высшие грибы — многоклеточные организмы. У них гифы разделены поперечными перегородками на отдельные клетки. Среди высших грибов, как и среди низших, имеются сапрофиты и паразиты. К сапрофитным высшим грибам относятся плесневые грибы — пеницилл и асперилл. В природе они играют положительную роль санитаров, а для людей — отрицательную, так как, поселяясь на пищевых продуктах и промышленных товарах, разрушают и портят их.

Пеницилл поселяется на пищевых продуктах и на почве. Его грибница состоит из ветвящихся нитей, разделенных перегородками на отдельные клетки. Этим он отличается от гриба мукора. Споры пеницилла расположены не в головках, а на концах некоторых нитей грибницы в мелких кисточках.

Пеницилл разводят специально для получения лекарства — пенициллина, который широко применяется для подавления многих болезнетворных бактерий, например, при ангине, воспалении среднего уха, при воспалении легких.

Дрожжи — микроскопически мелкие многоклеточные грибы овальной или удлиненной формы. Мицелия не образуют. Живут в питательной жидкости, богатой сахаром. Размножаются почкованием. Сначала на взрослой клетке появляется небольшая выпуклость, которая постепенно увеличивается и превращается в самостоятельную клетку, которая вскоре отделяется от материнской.

Почкующиеся клетки дрожжей похожи на ветвящиеся цепочки. В тесте дрожжи разлагают сахар на спирт и углекислый газ. При этом освобождается энергия, необходимая дрожжам для их жизнедеятельности. Пузырьки углекислого газа, образующиеся в тесте, делают его легким и пористым. Этот процесс с давних пор применяется в хлебопекарном деле, пивоварении, виноделии и других отраслях промышленности и сельского хозяйства (кормовые дрожжи). Хлебные, или пивные дрожжи существуют только в культуре, винные же встречаются и в природе на различных сочных плодах.

Дрожжевые грибки могут вызывать болезнь слизистых оболочек — молочницу. Молочница может распространяться и на внутренние органы.

Грибы пеницилл, аспергилл и дрожжевые грибы относятся к сумчатым грибам, или их еще называют аскомицеты, так как у них вследствие полового процесса образуются аскоспоры (от греч. «аскос» — мешок, сумка и спора).

К высшим грибам относятся базидиомицеты. Это большая группа грибов, среди которых есть как сапрофиты, так и паразиты.
Головневые грибы паразитируют преимущественно на злаковых растениях: пшенице, ячмене, просе, кукурузе, вызывая заболевание головню.
Название «головня» связано с тем, что колос, на котором развивается головневый гриб, покрывается огромным количеством черных спор и напоминает обгоревшую головню.

Ржавчинные грибы паразитируют в виде бурых пятен, напоминающих ржавчину. Отсюда и название.

Трутовики, головневые и ржавчинные грибы наносят значительный вред лесному хозяйству, садам и паркам. Основным способом борьбы с трутовиками является санитарная рубка больных деревьев и немедленное их удаление. Основными методами борьбы с головневыми и ржавчинными грибами является выведение стойких сортов культурных растений, соблюдение правил агротехники, химическая обработка растений и т. д.

Особую группу грибов базидиомицетов составляют шляпочные грибы. Их насчитывается около 8 000 видов, распространенных по всему земному шару. Все они являются по способу питания сапрофитами. Название «шляпочные» они получили оттого, что на поверхности мицелия образуются плодовые тела, имеющие вид ножки и шляпки. Ножкой гриб соединен с мицелием, а на шляпке с нижней стороны размещаются пластинки или трубочки, на которых образуются органы спороношения со спорами.

Плодовые тела (ножка и шляпка) многих шляпочных грибов съедобны, а у некоторых они ядовиты и опасны для жизни человека.
Наиболее ценное и съедобное тело у белого гриба, его еще называют гриб-боровик. Известно, что некоторые грибы имеют целебные свойства. Это — дождевик, белый гриб, шампиньоны. Они прекрасные антисептики.