Критический период чувствительности к закрытию век

При закрытии век одного глаза у взрослых кошек или обезьян не наблюдается каких-либо последствий. Например, у взрослого животного, даже если глаз остается закрытым на протяжении более года, клетки в коре по прежнему получают нормальное управление от обоих глаз и имеют нормальную гистограмму распределения колонок глазного доминирования. Более того, даже если полностью удалить один глаз у взрослой обезьяны, структура слоя 4 остается нормальной, что можно видеть при помощи ауторадиографии и других методов окраски, даже в случае развития атрофии ЛКТ. Эти результаты говорят о значительной устойчивости к изменениям клеток слоя 4 у взрослых, по сравнению с изменениями, наблюдаемыми у незрелых животных.

Клетки коры обезьян имеют наибольшую чувствительность в течение первых 6 недель жизни. В течение любого периода на протяжении этих 6 недель, с максимумом в первую неделю жизни, незначительные изменения в глазном предпочтении и колоночной архитектуре коры возникают даже тогда, когда глаз закрыт на протяжении всего нескольких дней. Затем на протяжении нескольких месяцев (вплоть до 12-16-го месяца жизни) требуется несколько недель, чтобы вызывать заметные изменения в гистограммах глазного доминирования или в ширине колонок слоя 4. После этого времени изменения не развиваются, даже если провести хирургическое удаление одного глаза.

Период наибольшей чувствительности к закрытию век у котят сужен до 4-5 недель после рождения. На протяжении первых трех недель жизни закрытие одного глаза практически никак не влияет на формирование коры. Это и не удивительно, ведь глаза котят в норме закрыты в течение первых 10 дней. Однако в течение 4—5-й недели чувствительность к закрытию резко возрастает. Закрытие глаза в это время даже всего на 3-4 дня приводит к резкому уменьшению количества клеток, управляемых депривированным глазом. Эксперимент по сравнению животных одного помета показан на рис. 4. В данном случае закрытие глаза на протяжении 6 и 8 дней, начиная с 23-го и 30-го дня жизни (рис. 4А и В), приводило к такому же эффекту, как и монокулярная депривация на протяжении трех месяцев с момента рождения. Чувствительность к закрытию век уменьшалась по мере прохождения критического периода и в конце концов исчезала к трем месяцам жизни (рис. 4С). Критический период, однако, может продлиться, если держать котят в темноте. При отсутствии зрительного опыта чувствительность к монокулярной депривации может быть обнаружена даже в возрасте 6 месяцев. Однако нет данных о том, что если котенка в течение непродолжительного времени подержать на свету (для получения зрительного опыта), то это предотвратит продление критического периода.

Рис. 3. Колонки глазного доминирования в слое 4 коры после закрытия одного глаза. (А) Нормальная взрослая обезьяна. В правый глаз 10 дней назад была введена радиоактивная смесь пролина и фукозы. В слое 4 можно видеть перемежающиеся светлые и темные полоски одинаковой ширины. Помеченные с помощью радиоактивных меток аксоны из ЛКТ в слое 4 правого полушария выглядят как мелкие белые гранулы, образующие колонки. Находящиеся между ними темные полоски связаны с другим глазом. Данное изображение представляет собой фотореконструкцию параллельных срезов слоя 4 с помощью авторадиографии. (В) Реконструкция слоя 4 у 18-месячной обезьяны, правый глаз которой был закрыт в возрасте 2 недель. Радиоактивная метка вводилась в нормальный глаз. Белые гранулы показывают колонки в слое 4, образованные недепривированным глазом. Они шире, чем в норме. Колонки, управляемые закрытым глазом (показано черным), уже, чем в норме. (С) Корковые разветвления аксонов ЛКТ, заканчивающихся в слое 5 коры котенка, один глаз которого был закрыт на протяжении 33 дней. Терминальное ветвление аксона ЛКТ депривированного глаза показывает значительное уменьшение количества веточек по сравнению с недепривированным глазом.